Digestion and Absorption in the Gastrointestinal Tract (P791)

... but by the time it is mixed with the stomach contents and with secretions from the nonoxyntic glandular cells of the stomach, the pH then averages around 2.0 to 3.0, a highly favorable range of acidity for pepsin activity.One  of  the  important  features  of pepsin  digestion  is its  ability  to  digest  the  protein collagen, an  albuminoid type  of protein  that  is  affected  little  by  other  digestive enzymes. Collagen is a major constituent of the intercellular connective tissue of meats; therefore, for the digestive  enzymes  to  penetrate  meats  and  digest  the  other meat proteins, it is necessary that the collagen fibers be digested. Consequently, in persons who lack pepsin in the stomach  juices,  the  ingested  meats  are  less  well  penetrated by the other digestive enzymes and, therefore, may be poorly digested.As  shown  in Figure  66-2, pepsin  only  initiates  the process of protein digestion, usually providing only 10  to 20  percent  of  the  total  protein  digestion  to  convert the protein  to  proteoses,  peptones,  and  a  few  polypeptides.This splitting of proteins occurs as a result of hydrolysis at the peptide linkages between amino acids.	...mục tiêu theo thời gian nó được pha trộn với các dịch vị và với dịch tiết từ các tuyến không tiết acid của dạ dày, pH trung bình khoảng 2,0-3,0, một nồng độ acid thuận lợi đối với hoạt động pepsin.Một trong những tính năng quan trọng của  pepsin là có khả năng tiêu hóa các collagen protein, 1 protein ít bị ảnh hưởng bởi các enzym tiêu hóa . Collagen là một thành phần chủ yếu của các mô liên kết gian bào của thịt; Vì vậy, đối với các enzyme tiêu hóa để tiêu hóa thịt và các protein khác từ thịt,pepsin thật sự rất cần thiết để tiêu hóa các sợi collagen.Do đó, người thiếu pepsin thì tiêu hóa kém thịt. Như thể hiện trong hình 66-2, pepsin chỉ có vai trò trong quá trình tiêu hóa protein, thường nó chuyển đổi 10 đến 20 % tổng lượng protein được tiêu hóa thành proteoses,peptones và 1 vài polypeptids. Sự cắt các Protein xảy ra nhờ sự thủy phân các liên kết peptid giữa các acid amin.
Most  Protein  Digestion  Results  From  Actions  of Pancreatic  Proteolytic  Enzymes. Most  protein  digestion occurs in the upper small intestine, in the duodenum and jejunum, under the influence of proteolytic enzymes from  pancreatic  secretion.  Immediately  upon  entering the small intestine from the stomach, the partial breakdown products of the protein foods are attacked by the major  proteolytic  pancreatic  enzymes trypsin,  chymotrypsin, carboxypolypeptidase,and elastase,as shown in Figure 66-2.Both  trypsin  and  chymotrypsin  split  protein  molecules into small polypeptides; carboxypolypeptidase then cleaves individual amino acids from the carboxyl ends of the  polypeptides. Proelastase, in  turn,  is  converted  into elastase, which  then  digests  elastin  fibers  that  partially hold meats together.Only a small percentage of the proteins are digested all the way to their constituent amino acids by the pancreatic juices. Most remain as dipeptides and tripeptides.	Hầu hết protein được tiêu hóa nhờ men tụy. Hầu hết sự tiêu hóa protein xảy ra ở phần đầu ruột non,ở tá tràng và ở hỗng tràng, dưới tác dụng của các enzyme phân giải protein từ tiết tuyến tụy. Ngay khi thức ăn từ dạ dày đổ vào ruột non,các sản phẩm phân hủy một phần của các loại thực phẩm protein được tiêu hóa bởi enzyme protease chính của tụy như trypsin, chymotrypsin, carboxypolypeptidase, và elastase, như thể hiện trong Hình 66-2.Cả hai trypsin và chymotrypsin phân cắt các phân tử protein thành các polypeptide nhỏ; sau đó được carboxypolypeptidase tiếp tục cắt  ở carboxyl tận cùng của mỗi polypeptid thành các acid amin riêng rẽ. Proelastase, lần lượt, được chuyển đổi thành elastase, nó sẽ tiêu hóa các sợi elastin-Thành phần liên kết các thớ thịt Chỉ có một tỷ lệ nhỏ các protein được tiêu hóa thành acid amin bởi tuyến tụy. Hầu hết đều ở dạng dipeptides và tripeptit.Tiêu hóa của peptide bởi peptidase của tuyến ruột lót ở nhung mao ruột non. Bước cuối cùng trong tiêu hóa protein ở ruột non đạt được nhờ các tuyến ruột lót ở nhung mao của ruột non
Digestion of Peptides by Peptidases in the Enterocytes That Line the Small Intestinal Villi. The last digestive stage of the proteins in the intestinal lumen is achieved by the enterocytes that line the villi of the small intestine,mainly in the duodenum and jejunum. These cells have a brush border that consists of hundreds of micro villi projecting from the surface of each cell. In the membrane of each of these microvilli are multiple peptidasesthat protrude through the membranes to the exterior, where they come in contact with the intestinal fluids.Two types of peptidase enzymes are especially important, aminopolypeptidaseand several dipeptidases .They split  the  remaining  larger  polypeptides  into  tripeptides and  dipeptides  and  a  few  into  amino  acids.  The  amino acids, dipeptides,  and  tripeptides  are  easily  transported through the microvillar membrane to the interior of the enterocyte.Finally, inside the cytosol of the enterocyte are multiple other peptidases that are specific for the remaining types of linkages between amino acids. Within minutes, virtually all the last dipeptides and tripeptides are digested to the final stage to form single amino acids, which then pass on through to the other side of the enterocyte and thence into the blood. More  than  99  percent  of  the  final  protein  digestive products  that  are  absorbed  are  individual  amino  acids, with  only  rare  absorption  of  peptides  and  very  rare absorption  of  whole  protein  molecules.  Even  these  few absorbed  molecules  of  whole  protein  can  sometimes cause  serious  allergic  or  immunologic  disturbances,  as discussed in Chapter 35.	Tiêu hóa của peptide bởi peptidase của tuyến ruột lót ở nhung mao ruột non. Bước cuối cùng trong tiêu hóa protein ở ruột non đạt được nhờ các tuyến ruột lót ở nhung mao của ruột non,chủ yếu ở tá tràng và hỗng tràng.Những tế bào này có bờ bàn chải gồm hàng trăm vi nhung mao nhô lên trên bề mặt của mỗi tế bào.Trong màng tế bào của mỗi vi nhung mao là phức hợp nhiều enzym peptidase. Cuối cùng, bên trong bào tương của enterocyte nhiều Đó peptidase --Góc được cụ thể cho các loại còn lại amino axit Entre liên kết. Trong vòng vài phút, cuối cùng Hầu như tất cả dipeptides và tripeptit được tiêu hóa để giai đoạn cuối cùng hình thành các axit amin duy nhất, qui Sau đó vượt qua nó qua phía bên kia của ruột và từ đó vào máu. Hơn 99 phần trăm của các protein tiêu hóa thức Đó là sản phẩm được hấp thu axit amin là cá nhân,với chỉ hấp thụ khan hiếm peptide và rất hiếm hấp thụ các phân tử protein toàn. Ngay cả luận án FEW các phân tử hấp thụ của toàn bộ protein có thể Đôi khi gây rối loạn dị ứng hoặc miễn dịch nghiêm trọng, như thảo luận trong Chương 35. Người dịch: Ngô Tuấn

Digestion and Absorption in the Gastrointestinal Tract (P796)

Secretion of Bicarbonate and Absorption of Chloride Ions in the Ileum and Large Intestine. The epithelial cells on the surfaces of the villi in the ileum, as well as on all surfaces of the large intestine, have a special capability of secreting bicarbonate ions in exchange for absorption of chloride ions (see Figure 66-8). This capability is important because it provides alkaline bicarbonate ions that neutralize acid products formed by bacteria in the large intestine. Extreme Secretion of Chloride Ions, Sodium Ions, and Water from the Large Intestine Epithelium in Some Types of Diarrhea. Immature epithelial cells that continually divide to form new epithelial cells are found deep in the spaces between the intestinal epithelial folds. These new epithelial cells spread outward over the luminal surfaces of the intestines. While still in the deep folds, the epithelial cells secrete sodium chloride and water into the intestinal lumen. This secretion, in turn, is reabsorbed by the older epithelial cells outside the folds, thus providing flow of water for absorbing intestinal digestates.The toxins of cholera and of some other types of diarrheal bacteria can stimulate the epithelial fold secretion so greatly that this secretion often becomes much greater than can be reabsorbed, thus sometimes causing a loss of 5 to 10 liters of water and sodium chloride as diarrhea each day.Within 1 to 5 days, many severely affected patients die of this loss of fluid alone. Extreme diarrheal secretion is initiated by entry of a subunit of cholera toxin into the epithelial cells. This subunit stimulates formation of excess cyclic adenosine monophosphate, which opens tremendous numbers of chloride channels, allowing chloride ions to flow rapidly from inside the cell into the intestinal crypts. In turn, this action is believed to activate a sodium pump that pumps sodium ions into the crypts to go along with the chloride ions. Finally, all this extra sodium chloride causes extreme osmosis of water from the blood, thus providing rapid flow of fluid along with the salt. All this excess fluid washes away most of the bacteria and is of value in combating the disease, but too much of a good thing can be lethal because of serious dehydration of the whole body that might ensue. In most instances, the life of a person with cholera can be saved by the administration of tremendous amounts of sodium chloride solution to make up for the loss.	Sự bài tiết HCO3- và hấp thu ion Cl- ở hồi tràng và ruột già. Tế bào biểu mô trên bề mặt của nhung mao ở hồi tràng cũng như ở tất cả bề mặt của ruột già, có một khả năng đặc biệt, bài tiết ion HCO3- trong sự trao đổi với việc hấp thu ion Cl- (hình 66-8). Khả năng này rất quan trọng bởi vì nó cũng cấp ion HCO3- kiềm tính trung hòa sản phẩm acid được tạo thành bởi vi khuẩn ở ruột già. Sự tiết quá mức ion Cl, Na và nước từ biểu mô ruột già ở một số thể tiêu chảy. Những tế bào biểu mô chưa trưởng thành mà tiếp tục phân chia để tạo những tb biểu mô mới được tìm thấy sâu trong khoảng giữa những nếp biểu mô ruột. Những tb biểu mô mới trải khắp bề mặt trong lòng ruột.Trong khi vẫn còn ở những nếp gấp sâu, những tb biểu mô tiết NaCl và nước vào trong lòng ruột. Sự chế tiết này,lần lượt được tái hấp thu bởi những tb biểu mô trưởng thành bên ngoài những nếp gấp, vì vậy cung cấp nguồn nước cho việc hấp thu những chất còn tiêu hóa được của ruột. Độc tố của khuẩn tả và một số type khác của vi khuẩn gây tiêu chảy có thể kích thích rất mạnh sự chế tiết của nếp biểu mô mà nó thường trở nên lớn hơn nhiều so với khả năng tái hấp thu.Vì vậy thỉnh thoảng gây ra mất 5-10 (L) muối,nước mỗi ngày khi tiêu chảy. Trong vòng 1-5 ngày, nhiều bệnh nhân bị tiêu chảy trầm trọng tử vong chỉ vì sự mất dịch này.Sự chế tiết cực kì mạnh khi tiêu chảy được khởi đầu bằng sự đi vào của một tiểu đơn vị độc tố tả vào trong tế bào biểu mô. Tiểu đơn vị này kích thích sự tạo thành AMP vòng quá mức, gây mở số lượng khổng lồ kênh Cl, cho phép ion Cl chảy từ trong tb vào khe gian bào một cách nhanh chóng.Nói cách khác, hoạt động này được cho rằng đã hoạt hóa bơm Na, đưa ion Na vào trong khe gian bào để đi cùng với ion Cl. Cuối cùng, tất cả lượng NaCl bên ngoài này gây ra một sự thẩm thấu rất lớn của nước từ máu, vì vậy đưa đến một luồng dịch nhanh chóng đi theo NaCl. Tất cả lượng dịch quá mức này cuốn trôi hầu hết vi khuẩn và có giá trị trong việc chống lại bệnh, nhưng nó quá mức có thể gây chết người vì mất nước nghiêm trọng của toàn bộ cơ thể có thể diễn ra sau đó. Ở hầu hết trường hợp, tính mạng của một người mắc tả có thể được cứu bởi sự kiểm soát lượng dịch NaCl khổng lồ để bù lại cho sự mất nước.
Active Absorption of Calcium, Iron, Potassium, Magnesium, and Phosphate. Calcium ions are actively absorbed into the blood, especially from the duodenum, and the amount of calcium ion absorption is exactly controlled to Supply the daily need of the body for calcium. One important factor controlling calcium absorption is parathyroid hormone secreted by the parathyroid glands, and another is vitamin D. Parathyroid hormone activates vitamin D, and the activated vitamin D in turn greatly enhances calcium absorption. These effects are discussed in Chapter 80.Iron ions are also actively absorbed from the small intestine. The principles of iron absorption and regulation of its absorption in proportion to the body’s need for iron, especially for the formation of hemoglobin, are discussed in Chapter 33. Potassium, magnesium, phosphate, and probably still other ions can also be actively absorbed through the intestinal mucosa. In general,the monovalent ions are absorbed with ease and in great quantities. Bivalent ions are normally absorbed in only small amounts; for example,maximum absorption of calcium ions is only 1/50 as great as the normal absorption of sodium ions. Fortunately,only small quantities of the bivalent ions are normally required daily by the body.	Hấp thu chủ động Ca, Fe, K, Mg và P. Ion Ca được hấp thu chủ động vào máu, đặc biệt là từ tá tràng, và lượng ion Ca hấp thu được điều hòa chính xác  để đáp ứng nhu cầu hằng ngày của cơ thể đối với Ca. Một yếu tố quan trọng kiểm soát sự hấp thu Ca là hormon cận giáp được tiết bởi tuyến cận giáp và một yếu tố nữa là VitaminD Hormon cận giáp hoạt hóa vitamin D và Vitamin D được hóa lần lượt làm tăng sự hấp thu Ca rất lớn. Hiệu ứng này được thảo luận trong chương 80. Ion Fe cũng được hấp thu chủ động từ đoạn ruột non. Nguyên lý hấp thu Fe và điều hòa sự hấp thu Fe cân xứng với nhu cầu của cơ thể đối với Fe, đặc biệt cho sự tạo Hb, được thảo luận ở chương 33. K, Mg, P và có lẽ vẫn còn những ion khác cũng có thể được hấp thu chủ động qua niêm mạc ruột. Nói chung, những ion hóa trị I được hấp thu dễ dàng với lượng lớn.Những ion hóa trị II thông thường được hấp thu chỉ với một lượng nhỏ, Ví dụ, sự hấp thu tối đa Ca chỉ bằng 1/50 lượng hấp thu bình thường của Na. May mắn là thông thường chỉ một lượng nhỏ ion hóa trị II là nhu cầu hằng ngày cho cơ thể.
ABSORPTION OF NUTRIENTS Carbohydrates Are Mainly Absorbed  as Monosaccharides. Essentially all the carbohydrates in food are absorbed in the form of monosaccharides; only a small fraction is absorbed as disaccharides and almost none is absorbed as larger carbohydrate compounds. By far the most abundant of the absorbed monosaccharides is glucose, which usually accounts for more than 80 percent of the carbohydrate calories absorbed. The reason for this high percentage is that glucose is the final digestion product of  our most abundant carbohydrate food, the starches. The remaining 20 percent of absorbed monosaccharides is composed almost entirely of galactose and fructose—the galactose derived from milk and the fructose as one of the monosaccharides digested from cane sugar.Virtually all the monosaccharides are absorbed by a secondary active transport process. We will first discuss the absorption of glucose. Glucose Is Transported by a Sodium CoTransport Mechanism. In the absence of sodium transport through the intestinal membrane, virtually no glucose  can be absorbed because glucose absorption occurs in a cotransport mode with active transport of sodium (seeFigure 66-8).The transport of sodium through the intestinal membrane occurs in two stages. First is active transport of sodium ions through the basolateral membranes of the intestinal epithelial cells into the interstitial fluid, thereby depleting sodium inside the epithelial cells. Second, a decrease of sodium inside the cells causes sodium from the intestinal lumen to move through the brush border of the epithelial cells to the cell interiors by a process of secondary active transport. That is, a sodium ion combines with a transport protein, but the transport protein will not transport the sodium to the interior of the cell until the protein also combines with some other appropriate substance such as glucose.	HẤP THU DINH DƯỠNG Carbohydrat được hấp thu chủ yếu dưới dạng Monosaccharide. Về cơ bản, tất cả carbohydrat trong thức ăn được hấp thu ở dạng monosaccharide, chỉ một phần nhỏ được hấp thu dưới dạng disaccharide và hầu như không được hấp thu dưới dạng những hợp chất lớn carbohydrat. Monosacharid được hấp thu nhiều nhất là glucose mà thường chiếm hơn 80% năng lượng từ carbohydrat được hấp thu. Lý do cho tỷ lệ phần trăm cao này là glucose là sản phẩm tiêu hóa cuối cùng của hầu hết thức ăn chứa nhiều carbohydrate và của tinh bột. 20% còn lại của lượng monosacharide được hấp thu bao gồm hầu như toàn bộ là galactose và fructose. Galactose bắt nguồn từ sữa và fructose như một trong những monosacharide được tiêu hóa từ đường mía. Thực tế, tất cả monosacharide được hấp thu bởi quá trình vận chuyển chủ động thứ phát. Đầu tiên chúng ta sẽ thảo luận về sự hấp thu glucose. Glucose được vận chuyển bởi một cơ chế đồng vận chuyển Na.Thiếu sự vận chuyển Na qua màng ruột thì hầu như glucose không hấp thu bởi vì sự hấp thu glucose diễn ra dưới hình thức đồng vận chuyển với vận chuyển chủ động Na (xem hình 66.8). Sự vận chuyển Na qua màng ruột diễn ra trong 2 giai đoạn.Đầu tiên là vận chuyển chủ động Na qua màng đáy bên của những tb biểu mô ruột vào trong dịch kẽ, bằng cách đó xả hết Na ra khỏi tb biểu mô.Thứ 2,Na bên trong tb giảm gây ra Na từ lòng ruột đi qua bờ bàn chải của những tb biểu mô vào bên trong tb bwori một quá trình vận chuyển chủ động thứ phát. Điều đó có nghĩa là, một ion Na kết hợp với một protein vận chuyển, những protein vận chuyển sẽ không vận chuyển Na vào trong tb cho đến khi protein cũng kết hợp với một số chất thích hợp khác như glucose.    Người dịch: SP

Digestion and Absorption in the Gastrointestinal Tract (P795)

Sodium absorption is powered by active transport of sodium from inside the epithelial cells through the basal and lateral walls of these cells into paracellular spaces.This active transport obeys the usual laws of active transport: It requires energy, and the energy process is catalyzed by appropriate adenosine triphosphatase (ATPase) enzymes in the cell membrane (see Chapter 4). Part of the sodium is absorbed along with chloride ions; in fact, the negatively charged chloride ions are mainly passively “dragged” by the positive electrical charges of the sodium ions. Active transport of sodium through the basolateral membranes of the cell reduces the sodium concentration inside the cell to a low value (˜50 mEq/L). Because the sodium concentration in the chyme is normally about 142 mEq/L (i.e., about equal to that in plasma), sodium moves down this steep electrochemical gradient from the chyme through the brush border of the epithelial cell into the epithelial cell cytoplasm. Sodium is also co-transported through the brush border membrane by several specific carrier proteins, including (1) the sodium-glucose co-transporter, (2) sodium-amino acid co-transporters,and (3) the sodium-hydrogen exchanger. These transporters function similarly as in the renal tubules, described in Chapter 28, and provide still more sodium ions to be transported by the epithelial cells into the interstitial fluid and paracellular spaces. At the same time, they also provide secondary active absorption of glucose and amino acids, powered by the active sodium-potassium (Na ) ATPase pump on the basolateral membrane. Osmosis of the Water. The next step in the transport process is osmosis of water by transcellular and paracellular pathways. This osmosis  occurs because  a large osmotic gradient has been created by the elevated concentration of ions in the paracellular  space. Much of this osmosis occurs through the tight junctions between the apical borders of the epithelial cells (the paracellular pathway), but much also occurs through the cells themselves  (the transcellular  pathway). Osmotic movement of water creates flow of fluid into and through the paracellular  spaces and, finally, into the circulating blood of the villus.	Sự hấp thu Na được thực hiện bởi vận chuyển chủ động Na từ trong tế bào nội mô qua màng đáy và màng bên của những tb này vào khoảng cạnh bào. Vận chuyển này tuân theo những quy luật thông thường của vận chuyển chủ động: nó yêu cầu năng lượng, và quá trình sinh năng lượng được xúc tác bởi enzym ATPase thích hợp trong màng tb( xem chương 4). Một phần Na được hấp thu song song cùng với ion Cl, thực tế, ion Cl tích điện (-) chủ yếu được “kéo theo” thụ động bởi điện tích (+) của Na. Vận chuyển chủ động của Na qua màng đáy bên của tb làm giảm nồng độ Na bên trong tb đến một giá trị thấp (~ 50mEq/L). Bởi vì nồng độ Na trong nhũ trấp bình thường khoẳng 142mEq/L ( gần bằng nồng độ Na trong huyết tương), Na di chuyển theo chiều gradien điện hóa từ nhũ trấp qua bờ bàn chải của tb nội mô vào tb chất của nội mô. Na cũng được đồng vận chuyển qua bờ bàn chải  bởi nhiều protein vận chuyển(chất mang) đặc hiệu bao gồm: (1) đồng vận chuyển Na-glucose, (2) đồng cận chuyển Na-a.amin, (3) trao đổi Na-H. Những chức năng vận chuyển này tương tự như ở ống thận, được mô tả ở chương 28, và vẫn thường cung cấp nhiều ion Na hơn so với được vận chuyển bởi tb nội mô vào dịch kẽ và khoảng cạnh bào. Ở cùng thời điểm, chúng cũng cung cấp sự hấp thu thứ phát Glucose, a.amin, được thực hiện bởi bơm Na-K ATPase trên màng đáy bên. Thẩm thấu nước Bước tiếp theo trong quá trình vận chuyển là thẩm thấu nước bởi con đường qua tb và qua khe tb(giữa 2 tb cạnh nhau). Sự thẩm thấu này diễn ra bởi một gradien thẩm thấu lướn được tạo bởi nồng độ gia tăng của các ion trong khoảng khe tb. Phần lớn sự thẩm thấu này diễn ra thông qua liên kết chặt giữa bờ đỉnh của tb nội mô(con đường qua khe tb), nhưng cũng có thể diễn ra qua những tb (con đường qua tb). Hoạt động thẩm thấu của nước tạo một dòng chảy của dịch vào rồi qua khe tb và cuối cùng vào máu tuần hoàn của những nhung mao.
Aldosterone Greatly Enhances Sodium Absorption. When a person becomes dehydrated, large amounts of aldosterone are secreted by the cortices of the adrenal glands. Within 1 to 3 hours this aldosterone causes increased activation of the enzyme and transport mechanisms for all aspects of sodium absorption by the intestinal epithelium. The increased sodium absorption in turn causes secondary increases in absorption of chloride ions,water, and some other substances. This effect of aldosterone is especially important in the colon because it allows virtually no loss of sodium chloride in the feces and also little water loss.Thus, the function of aldosterone in the intestinal tract is the same as that achieved by aldosterone in the renal tubules, which also serves to conserve sodium chloride and water in the body when a person becomes depleted of sodium chloride and dehydrated.	Aldosterone làm tăng hấp thu Na rất nhiều. Khi một người trở nên mất nước, lượng lớn Aldosteron được tiết ra bởi vỏ tuyến thượng thận. Trong vòng 1-3h, lượng Aldosteron này gây tăng hoạt enzym và các cơ cấu vận chuyển của tất cả hình thức hấp thụ Na bởi nội mô ruột. Sự tăng hấp thu Na lần lượt gây ra tăng thứ phát trong hấp thu Cl,nước và một vài chất khác. Ảnh hưởng này của Aldosterol đặc biệt quan trọng ở đại tràng bởi vì nó gần như không cho mất NaCl trong phân và cũng mất ít nước. Vì vậy chức năng của Aldosteron ở đường ruột giống như ở ống thận, cũng đáp ứng giữ muối,nước trong cơ thể khi một người bị mất mất muối nước.
Absorption of Chloride Ions in the Small Intestine. In the upper part of the small intestine, chloride ion absorption is rapid and occurs mainly by diffusion (i.e., absorption of sodium ions through the epithelium creates electronegativity in the chyme and electropositivity in the paracellular spaces between the epithelial cells). Chloride ions then move along this electrical gradient to “follow” the sodium ions. Chloride is also absorbed across the brush border membrane of parts of the ileum and large intestine by a brush border membrane chloride-bicarbonate exchanger. Chloride exits the cell on the basolateral membrane through chloride channels.	Hấp thu ion Cl ở ruột non. Ở phần trên của ruột non, sự hấp thu ion Cl nhanh chóng và diễn ra chủ yếu bởi sự khuyết tan( Sự hấp thu ion Na qua nội mô tạo ái lực điện tích âm trong nhũ trấp và ái lực điện tích dương trong khe giữa các tb biểu mô). Ion Cl sau đó di chuyển theo gradient điện thế để “đi theo” ion Na. Cl cũng được hấp thu qua bờ bàng chải ở một phần hồi tràng và ruột già bởi trao đổi Cl-HCO3 ở màng bờ bàn chải.Cl ra khỏi tb tại màng đáy bên qua kênh Cl.
Absorption of Bicarbonate Ions in the Duodenum and Jejunum. Often large quantities of bicarbonate ions must be reabsorbed from the upper small intestine because large amounts of bicarbonate ions have been secreted into the duodenum in both pancreatic secretion and bile. The bicarbonate ion is absorbed in an indirect way as follows: When sodium ions are absorbed, moderate amounts of hydrogen ions are secreted into the lumen of the gut in exchange for some of the sodium. These hydrogen ions, in turn, combine with the bicarbonate ions to form carbonic acid (H2CO3), which then dissociates to form water and carbon dioxide. The water remains as part of the chyme in the intestines, but the carbon dioxide is readily absorbed into the blood and subsequently expired through the lungs. This process is the so-called “active absorption of bicarbonate ions.” It is the same mechanism that occurs in the tubules of the kidneys.	Sự hấp thu HCO3 ở hỗng tràng và hồi tràng. Thông thường một lượng lớn ion HCO3 phải được tái hấp thu từ đoạn trên ruột non bởi vì lượng lớn HCO3 được tiết vào hỗng tràng bởi cả dịch tiết tụy và mật.Ion HCO3 được hấp thu bằng một con đường gián tiếp như sau: Khi Na được hấp thu, lượng vừa phải H+ được bài tiết vào lòng ruột trong sự trao đổi với ion Na. Những ion H+ này lần lượt kết hợp với ion HCO3- để tạo thành H2CO3, mà sau đó phân ly tạo thanahf nước và CO2. Nước còn lại như một phần của nhũ trấp trong ruột nhưng CO2 được hấp thu dễ dàng vào máu rồi sau đó được thwor ra qua phổi.Quá trình này là cái được gọi là “Sự hấp thu chủ động của ion HCO3” Nó giống cơ chế mà diễn ra trong ống thận.     Người dịch: SP

chương 66 : Digestion and Absorption in the Gastrointestinal Tract (P793)

...esters, which are combinations of free cholesterol and one molecule of fatty acid. Phospholipids also contain fatty acid within their molecules. Both the cholesterol esters and the phospholipids are hydrolyzed by two other lipases in the pancreatic secretion that free the fatty acids—the enzyme cholesterol ester hydrolase to hydrolyze the cholesterol ester, and phospholipase A2 to hydrolyze the phospholipid.The bile salt micelles play the same role in “ferrying” free cholesterol and phospholipid molecule digestates that they play in ferrying monoglycerides and free fatty acids. Indeed, essentially no cholesterol is absorbed without this function of the micelles. BASIC PRINCIPLES OF GASTROINTESTINAL ABSORPTION It is suggested that the reader review the basic principles of transport of substances through cell membranes discussed in Chapter 4. The following paragraphs present specialized applications of these transport processes during gastrointestinal absorption. ANATOMICAL BASIS OF ABSORPTION The total quantity of fluid that must be absorbed each day by the intestines is equal to the ingested fluid (about 1.5 liters) plus that secreted in the various gastrointestinal secretions (about 7 liters), which comes to a total of 8 to 9 liters. All but about 1.5 liters of this fluid is absorbed in the small intestine, leaving only 1.5 liters to pass through the ileocecal valve into the colon each day.The stomach is a poor absorptive area of the gastrointestinal tract because it lacks the typical villus type of absorptive membrane, and also because the junctions between the epithelial cells are tight junctions. Only a few highly lipid-soluble substances, such as alcohol and some drugs like aspirin, can be absorbed in small quantities. Folds of Kerckring, Villi, and Microvilli Increase the Mucosal Absorptive Area by Nearly 1000­Fold. Figure 66-5 demonstrates the absorptive surface of the small intestinal mucosa, showing many folds called valvulae conniventes (or folds of Kerckring), which increase the surface area of the absorptive mucosa about threefold. These folds extend circularly most of the way around the intestine and are especially well developed in the duodenum and jejunum, where they often protrude up to 8 millimeters into the lumen. Also located on the epithelial surface of the small intestine all the way down to the ileocecal valve are millions of small villi. These villi project about 1 millimeter from the surface of the mucosa, as shown on the surfaces of the valvulae conniventes in Figure 66-5 and in individual detail in Figure 66-6. The villi lie so close to one another in the upper small intestine that they touch in most areas, but their distribution is less profuse in the distal small intestine. The presence of villi on the mucosal surface enhances the total absorptive area another 10-fold. Finally, each intestinal epithelial cell on each villus is characterized by a brush border, consisting of as many as 1000 microvilli that are 1 micrometer in length and 0.1 micrometer in diameter and protrude into the intestinal chyme. These microvilli are shown in the electron micrograph in Figure 66-7. This brush border increases the surface area exposed to the intestinal materials at least another 20-fold.Thus, the combination of the folds of Kerckring, the villi, and the microvilli increases the total absorptive area of the mucosa perhaps 1000-fold, making a tremendous total area of 250 or more square meters for the entire small intestine—about the surface area of a tennis court. Figure 66-6A shows in longitudinal section the general organization of the villus, emphasizing (1) the advantageous arrangement of the vascular system for absorption of fluid and dissolved material into the portal blood and (2) the arrangement of the “central lacteal” lymph vessel for absorption into the lymph. Figure 66-6B shows a cross section of the villus, and Figure 66-7 shows many small pinocytic vesicles, which are pinched-off portions of infolded enterocyte membrane forming vesicles of absorbed fluids that have been entrapped. Small amounts of substances are absorbed by this physical process of pinocytosis.Extending from the epithelial cell body into each microvillus of the brush border are multiple actin filaments that contract rhythmically to cause continual movement of the microvilli, keeping them constantly exposed to new quantities of intestinal fluid. ABSORPTION IN THE SMALL INTESTINE Absorption from the small intestine each day consists of several hundred grams of carbohydrates, 100 or more

...ester, cái mà gắn với cholesterol tự do và một phân tử acid béo. Phospholipids cũng chứa acid béo trong các phân tử của nó. Cả cholesterol esters và phospholipid đều thủy phân bởi 2 lipases khác nhau trong dịch tụy mà không có acid béo- enzyme cholesterol ester hydrolase thủy phân cholesterol ester, và phospholipase A2 để thủy phân phospholip.Những hạt micelle muối mật vận chuyển có vai trò tương tự trong tăng tiêu hóa phân tử cholesterol tự do và phospholipid “chuyến đò” mà chúng vận chuyển monoglyceride và acid béo tự do. Thật vậy, về cơ bản thì không có cholesterol nào được hấp thu mà không có chức năng này của hạt micelle. NGUYÊN TẮC CƠ BẢN CỦA SỰ HẤP THU DẠ DÀY RUỘT Nó gợi ý  rằng việc xem xét đầu đọc là nguyên tắc cơ bản của vận chuyển các chất qua màng tế bào được bàn luận ở chương 4. Đoạn văn  sau đây trình bày áp dụng đặc hiệu của quá trình vận chuyển này trong suốt sự hấp thu của dạ dày ruột. CƠ BẢN VỀ GIẢI PHẪU CỦA SỰ HẤP THU Tổng lượng dịch phải được hấp thu mỗi ngày bởi ruột ngang bằng với lượng dịch đi vào qua ăn uống ( khoảng 1.5l) cộng với lượng dịch tiết rất thay đổi của dạ dày ruột(khoảng 7l), lên đến tổng 8 hoặc 9l. Nhưng tất cả 1,5l dịch được hấp thu ở ruột non thì chỉ để lại 1,5l đi qua van hồi manh tràng đến ruột già mỗi ngày.Dạ dày là khu vực hấp thu kém của đường dạ dày ruột bởi vì nó thiếu loại nhung mao đặc biệt để hấp thu qua màng, và cũng bởi vì chỗ nối giữa các tế bào biểu mô thì hẹp. Chỉ một ít các chất hòa tan cao trong lipid, chẳng hạn như là rượu và một số thuốc như là aspirin, có thể được hấp thu với lượng nhỏ. Nếp gấp Kerckring, long mao, và vi mao tăng vùng niêm mạc hấp thu bởi 1000-nếp gấp. Hình 66-5 chứng minh bề mặt hấp thu của niêm mạc ruột non, cho thấy nhiều nếp gấp được gọi là van mọc chụm lại (hoặc nếp gấp Kercking) cái mà tăng bề mặt niêm mạc hấp thu khoảng 3 lần. Những nếp gấp dạng hình tròn này đa số chạy đường vòng quanh ruột và phát triển rất đặc biệt ở tá tràng và hỗng tràng, nơi mà thường kéo tơí 8 mm vào lòng ruột.         Cũng nằm trên bề mặt biểu mô ruột non, tất cả con đường xuống  van hồi manh tràng là hang triệu long mao nhỏ. Những lông này dài khoảng 1 mm từ bề mặt niêm mạc, cũng cho thấy trên bề mặt của các van mọc chụm lại ở hình 66-5 và chi tiết ở hình 66-6. Lông mao nằm sát với 1 lông khác ở phần trên ruột non mà chúng chạm vào hầu hết các vùng, nhưng sự phân bố của chúng thì ít rộng rãi ở ngoại vi ruột non. Sự hiện diện của lông mao trên bề mặt niêm mạc làm tăng tổng diện hấp thu lên đến 10 lần. Cuối cùng, mỗi tế bào biểu mô ruột trên mỗi lông mao được đặc trưng bởi một diềm bàn chải, bao gồm nhiều như là 1000 vi lông mao dài 1 micromet và đường kính 0,1 micrometer và thò vào nhu mô ruột. Những vi lông mao này được nhìn thấy trên kính hiển vi điện tử ở hình 66-7. Diềm bàn chải làm tăng diện bề mặt tiếp xúc  với vật chất ruột non ít nhất 20 lần.Do đó, sự liên kết của nếp gấp Kercking, lông mao, và vi lông mao làm tăng tổng diện hấp thu có thể của niêm mạc 1000 lần, tạo một tổng diện tích to lớn là 250 m2 hoặc nhiều hơn ở toàn bộ ruột non-khoảng bằng  diện bề mặt của một sân tennis. Hình 66-6A cho thấy mặt cắt dọc tổ chức chung của lông mao, nổi bật(1) sự phân bố thuận lợi của hệ mạch máu cho hấp thu dịch và các chất hòa tan vào máu cửa và (2) sự phân bố của “dưỡng trấp” mạch lympho để hấp thu vào hạch lympho. Hình 66-6B cho thấy diện cắt ngang của lông mao, và hình 66-7 cho thấy nhiều mạch máu pinocytic nhỏ thắt một phần màng tế bào ruột xếp nếp hình thành mạch máu để hấp thu dịch bị kẹt. Số lượng nhỏ các chất được hấp thu bởi quá trình vật lý của pinocytosis.Kéo dài từ thân tế bào biểu mô trong mỗi vi lông mao của diềm bàn chải là nhiều sợi actin mà hoạt động nhịp nhàng tạo nên nhu động của vi nhung mao, giữ chúng tiếp xúc hằng định với lượng dịch ruột mới.  HẤP THU Ở RUỘT NON Sự hấp thu của ruột non mỗi ngày bao gồm hang trăm gram carbohydrate, 100 hoặc nhiều hơn                                        Người dịch: Tú Fat

chương 66 : Digestion and Absorption in the Gastrointestinal Tract (P797)

...Intestinal glucose also combines simultaneously with the same transport protein and both the sodium ion and glucose molecule are then transported together to the interior of the cell.Thus, the low concentration of sodium inside the cell literally “drags” sodium to the interior of the cell, and glucose is dragged along with it. Once inside the epithelial cell, other transport proteins and enzymes cause facilitated diffusion of the glucose through the cell’s basolateral membrane into the paracellular space and from there into the blood.To summarize, it is the initial active transport of sodium through the basolateral membranes of the intestinal epithelial cells that provides the eventual force for moving glucose through the membranes as well. Absorption of Other Monosaccharides. Galactose is transported by almost exactly the same mechanism as glucose. Fructose transport does not occur by the sodium co-transport mechanism. Instead, fructose is transported by facilitated diffusion all the way through the intestinal epithelium and is not coupled with sodium transport. Much of the fructose, upon entering the cell, becomes phosphorylated. It is then converted to glucose and finally transported in the form of glucose the rest of the way into the blood. Because fructose is not co-transported with sodium, its overall rate of transport is only about one half that of glucose or galactose.	Glucose trong ruột cũng kết hợp đồng thời với cùng một protein vận chuyển Và cả ion Na và phân tử glucose sau đó được vận chuyển đồng thời vào trong tế bào. Vì vậy, nồng độ thấp của Na bên trong tế bào kéo Na vào trong tế bào theo nghĩa đen và glucose được kéo theo cùng với nó.Một khi vào trong tb biểu mô, những protein vận chuyển và enzym khác gây ra sự khuếch tán dễ dàng của glucose qua màng đáy bên của tb vào khoảng cạnh bào và từ đó vào máu.Tóm lại,chính sự vận chuyển chủ động ban đầu của Na qua màng đáy bên của tb biểu mô ruột non cung cấp cấp năng lượng cuối cùng cho sự vận chuyển glucose qua màng. Hấp thu các Monosaccharide khác. Galactose được vận chuyển bởi cơ chế gần giống như glucose. Vận chuyển fructose không diễn ra bởi cơ chế đồng vận chuyển Na. Thay vào đó, Fructose được vận chuyển bởi sự khuếch tán dễ dàng về mọi mặt qua biểu mô ruột và không được gắn liền với vận chuyển Na.Phần lớn fructose, trong lúc vào tế bào, trở nên bị phosphoryl hóa. Sau đó nó được chuyển đổi thành glucose và cuối cùng được vận chuyển ở dạng glucose - phần còn lại của con đường vào máu.Vì fructose không được đồng vận chuyển cùng Na nên tốc độ vận chuyển toàn bộ chỉ bằng khoảng ½ tốc độ vận chuyển của glucose hoặc galactose.
Absorption of Proteins as Dipeptides, Tripeptides, or Amino Acids As explained earlier, most proteins, after digestion, are absorbed through the luminal membranes of the intestinal epithelial cells in the form of dipeptides, tripeptides, and a few free amino acids. The energy for most of this transport is supplied by a sodium co-transport mechanism in the same way that sodium cotransport of glucose occurs. That is, most peptide or amino acid molecules bind in the cell’s microvillus membrane with a specific transport protein that requires sodium binding before transport can occur. After binding, the sodium ion then moves down its electrochemical gradient to the interior of the cell and pulls the amino acid or peptide along with it. This process is called co-transport (or secondary active transport) of the amino acids and peptides (see Figure66-8). A few amino acids do not require this sodium co-transport mechanism but instead are transported by special membrane transport proteins in the same way that fructose is transported, by facilitated diffusion.At least five types of transport proteins for amino acids and peptides have been found in the luminal membranes of intestinal epithelial cells. This multiplicity of transport proteins is required because of the diverse binding properties of different amino acids and peptides.	Sự hấp thu các protein như dipeptid, tripeptid hoặc acid amin Như được giải thích trước đó, hầu hết protein sau khi tiêu hóa, được hấp thu qua màng đỉnh của tb biểu mô ruột ở dạng dipeptide,tripeptide và một ít a.a tự do. Năng lượng cho hầu hết các vận chuyển này được cung cấp bởi cơ chế đồng vận giống như cách đồng vận Na của glucose.Nghĩa là, hầu hết các phân tử peptid và a.amin gắn vào màng vi nhung mao của tế bào với protein vận chuyển đặc hiệu mà cho phép Na gắn vào trước khi sự vận chuyển có thể xảy ra. Sau khi gắn vào, ion Na di chuyển xuôi theo gradient nồng độ của nó vào trong tế bào và kéo a.amin hoặc peptid đi theo cùng với nó.Quá trình này được gọi là đồng vận chuyển ( hay vận chuyển chủ động thứ phát) của a.amin và peptid (xem hình 66.8). Một vài a.amin không cần cơ chế đồng vận chuyển này nhưng thay vào đó nó được vận chuyển bởi protein vận chuyển đặc biệt trên màng giống như cách mà fructose được vận chuyển, bởi sự khuyết tán dễ dàng. Có ít nhất 5 type protein vận chuyển cho a.amin và peptide được tìm thấy ở màng đỉnh của tế bào biểu mô ruột. Có vô số protein vận chuyển là điều cần thiết bởi vì tính chất bám dính khác nhau của những a.amin và peptid khác nhau.
Absorption of Fats Earlier in this chapter, it was pointed out that when fats are digested to form monoglycerides and free fatty acids, both of these digestive end products first become dissolved in the central Lipid portions of bile micelles. Because the Molecular dimensions of these micelles are only 3 to 6 nanometers in diameter, and because of their highly charged exterior, they are soluble in chyme. In this form, the monoglycerides and free fatty acids are carried to the surfaces of the microvilli of the intestinal cell brush border and then penetrate into the recesses among the moving, agitating microvilli. Here, both the monoglycerides and fatty acids diffuse immediately out of the micelles and into the interior of the epithelial cells, which is possible because the lipids are also soluble in the epithelial cell membrane. This process leaves the bile micelles still in the chyme, where they function again and again to help absorb still more monoglycerides and fatty acids. Thus, the micelles perform a “ferrying” function that is highly important for fat absorption. In the presence of an abundance of bile micelles, about 97 percent of the fat is absorbed; in the absence of the bile micelles, only 40 to 50 percent can be absorbed. After entering the epithelial cell, the fatty acids and monoglycerides are taken up by the cell’s smooth endoplasmic reticulum; here, they are mainly used to form new triglycerides that are subsequently released in the form of chylomicrons through the base of the epithelial cell, to flow upward through the thoracic lymph duct and empty into the circulating blood. Direct Absorption of Fatty Acids Into the Portal Blood. Small quantities of short- and medium-chain fatty acids, such as those from butterfat, are absorbed directly into the portal blood rather than being converted into triglycerides and absorbed by way of the lymphatics.The cause of this difference between short- and long chain fatty acid absorption is that the short-chain fatty acids are more water soluble and mostly are not reconverted into triglycerides by the endoplasmic reticulum. This phenomenon allows direct diffusion of these shortchain fatty acids from the intestinal epithelial cells directly into the capillary blood of the intestinal villi.	Hấp thu mỡ Ở đầu chương này, chúng tôi đã chỉ ra rằng khi chất béo được tiêu hóa để hình thành monoglycerid và a.béo tự do, cả 2 sản phẩm tiêu hóa cuối cùng này đầu tiên được làm tan ra trong phần trung tâm lipid của hạt micelle. Vì kích thước đường kính phân tử của những hạt micelle này chỉ từ 3-6 nm và vì mặt ngoài tích điện rất cao nên chúng tan được trong dưỡng chấp. Ở dạng này, monoglyceride và a.béo tự do được đưa đến bề mặt vi nhung mao của bờ bàn chải tb ruột và sai đó xuyên qua vào khoảng trống giữa các vi nhung mao chuyển động và lay động. Tại đây, cả monoglycerid và a.béo khuếch tán khỏi hạt micelle và vào trong tb biểu mô ngay khi có thể bởi lipid cũng tan được ở màng tế bào biểu mô. Quá trình này để lại các hạt micelle vẫn còn trong dưỡng chấp, nơi mà chúng tiếp tục thực hiện chức năng để giúp hấp thu nhiều hơn nữa các monoglyceride và a.béo. Vì vậy, hạt micelle thực hiện một chức năng “chuyên chở” mà rất quan trọng đối với sự hấp thu chất béo.Trong điều kiện các hạt micelle phong phú, khoảng 97% chất béo được hấp thu ; Nếu thiếu các hạt micelle chỉ 40-50% có thế được hấp thu. Sau khi vào tế bào nội mô, a.béo và monoglycerid được tiếp nhận bởi lưới nội chất trơn của tế bào, tại đây chúng được sử dụng chủ yếu để tạo thành triglycerid mới mà sau đó được bài xuất ở dạng các chylomicron qua màng đáy của tế bào biểu mô, để chảy lên qua ống bạch huyết ngực và đổ vào máu tuần hoàn. Sự hấp thu trực tiếp a.béo vào máu tĩnh mạch cửa.  Một lượng nhỏ của a.béo chuỗi ngắn và chuỗi trung bình như những a.béo từ mỡ bơ sữa được hấp thu trực tiếp vào máu tĩnh mạch cửa hơn là được chuyển đổi thành tryglycerid và được hấp thu bởi con đường bạch huyết. Nguyên nhân của sự khác nhau này giữa sự hấp thu của a.béo chuỗi ngắn và chuỗi dài là a.béo chuỗi ngắn tan trong nước tốt hơn và hầu hết không được biến đổi lại thành triglycerid bởi lưới nội chất.Hiện tượng này cho phép sự khuyết tán trực tiếp của những a.béo chuỗi ngắn từ những tb biểu mô ruột trực tiếp vào máu mao mạch của nhung mao ruột.
ABSORPTION IN THE LARGE INTESTINE: FORMATION OF FECES About 1500 milliliters of chyme normally pass through the ileocecal valve into the large intestine each day. Most of the water and electrolytes in this chyme are absorbed in the colon, usually leaving less than 100 milliliters of fluid to be excreted in the feces. Also, essentially all the ions are absorbed, leaving only 1 to 5 mEq each of sodium and chloride ions to be lost in the feces. Most of the absorption in the large intestine occurs in the proximal one half of the colon, giving this portion the name absorbing colon, whereas the distal colon functions principally for feces storage until a propitious time for feces excretion and is therefore called the colon.	SỰ HẤP THU Ở RUỘT GIÀ: SỰ HÌNH THÀNH PHÂN Bình thường khoảng 1500 ml dưỡng chấp đi ngang qua vale hồi manh tràng vào ruột già mỗi ngày. Hầu hết nước và chất điện ly trong dưỡng chấp này được hấp thu ở kết tràng, thường thải ra ít hơn 100ml dịch để được bài tiết ở dạng phân.Ngoài ra, về cơ bản tất cả ion được hấp thu, chỉ thải ra từ 1-5mEq mỗi ion Na và Cl bị mất qua phân.Hầu hết dự hấp thu ở ruột già diễn ra ở nửa đầu kết tràng, làm cho phần này có tên kết tràng hấp thu, trong khi chức năng của phần đầu xa kết tràng chủ yếu là tích lũy phân mãi đến thời điểm thuận lợi cho sự bài xuất phân và vì vậy được gọi là kết tràng tích trữ.         Người dịch: SP