Tìm kiếm Blog này

Thứ Sáu, 16 tháng 9, 2016

chương 66 : Digestion and Absorption in the Gastrointestinal Tract (P793)

...esters, which are combinations of free cholesterol and one molecule of fatty acid. Phospholipids also contain fatty acid within their molecules. Both the cholesterol esters and the phospholipids are hydrolyzed by two other lipases in the pancreatic secretion that free the fatty acids—the enzyme cholesterol ester hydrolase to hydrolyze the cholesterol ester, and phospholipase A2 to hydrolyze the phospholipid.The bile salt micelles play the same role in “ferrying” free cholesterol and phospholipid molecule digestates that they play in ferrying monoglycerides and free fatty acids. Indeed, essentially no cholesterol is absorbed without this function of the micelles.

BASIC PRINCIPLES OF GASTROINTESTINAL ABSORPTION
It is suggested that the reader review the basic principles of transport of substances through cell membranes discussed in Chapter 4. The following paragraphs present specialized applications of these transport processes during gastrointestinal absorption.
ANATOMICAL BASIS OF ABSORPTION
The total quantity of fluid that must be absorbed each day by the intestines is equal to the ingested fluid (about 1.5 liters) plus that secreted in the various gastrointestinal secretions (about 7 liters), which comes to a total of 8 to 9 liters. All but about 1.5 liters of this fluid is absorbed in the small intestine, leaving only 1.5 liters to pass through the ileocecal valve into the colon each day.The stomach is a poor absorptive area of the gastrointestinal tract because it lacks the typical villus type of absorptive membrane, and also because the junctions between the epithelial cells are tight junctions. Only a few highly lipid-soluble substances, such as alcohol and some drugs like aspirin, can be absorbed in small quantities.
Folds of Kerckring, Villi, and Microvilli Increase the Mucosal Absorptive Area by Nearly 1000­Fold. Figure 66-5 demonstrates the absorptive surface of the small intestinal mucosa, showing many folds called valvulae conniventes (or folds of Kerckring), which increase the surface area of the absorptive mucosa about threefold. These folds extend circularly most of the way around the intestine and are especially well developed in the duodenum and jejunum, where they often protrude up to 8 millimeters into the lumen.
Also located on the epithelial surface of the small intestine all the way down to the ileocecal valve are millions of small villi. These villi project about 1 millimeter from the surface of the mucosa, as shown on the surfaces of the valvulae conniventes in Figure 66-5 and in individual detail in Figure 66-6. The villi lie so close to one another in the upper small intestine that they touch in most areas, but their distribution is less profuse in the distal small intestine. The presence of villi on the mucosal surface enhances the total absorptive area another 10-fold.
Finally, each intestinal epithelial cell on each villus is characterized by a brush border, consisting of as many as 1000 microvilli that are 1 micrometer in length and 0.1 micrometer in diameter and protrude into the intestinal chyme. These microvilli are shown in the electron micrograph in Figure 66-7. This brush border increases the surface area exposed to the intestinal materials at least another 20-fold.Thus, the combination of the folds of Kerckring, the villi, and the microvilli increases the total absorptive area of the mucosa perhaps 1000-fold, making a tremendous total area of 250 or more square meters for the entire small intestine—about the surface area of a tennis court.
Figure 66-6A shows in longitudinal section the general organization of the villus, emphasizing (1) the advantageous arrangement of the vascular system for absorption of fluid and dissolved material into the portal blood and (2) the arrangement of the “central lacteal” lymph vessel for absorption into the lymph. Figure 66-6B shows a cross section of the villus, and Figure 66-7 shows many small pinocytic vesicles, which are pinched-off portions of infolded enterocyte membrane forming vesicles of absorbed fluids that have been entrapped. Small amounts of substances are absorbed by this physical process of pinocytosis.Extending from the epithelial cell body into each microvillus of the brush border are multiple actin filaments that contract rhythmically to cause continual movement of the microvilli, keeping them constantly exposed to new quantities of intestinal fluid.
ABSORPTION IN THE SMALL INTESTINE
Absorption from the small intestine each day consists of several hundred grams of carbohydrates, 100 or more
...ester, cái mà gắn với cholesterol tự do và một phân tử acid béo. Phospholipids cũng chứa acid béo trong các phân tử của nó. Cả cholesterol esters và phospholipid đều thủy phân bởi 2 lipases khác nhau trong dịch tụy mà không có acid béo- enzyme cholesterol ester hydrolase thủy phân cholesterol ester, và phospholipase A2 để thủy phân phospholip.Những hạt micelle muối mật vận chuyển có vai trò tương tự trong tăng tiêu hóa phân tử cholesterol tự do và phospholipid “chuyến đò” mà chúng vận chuyển monoglyceride và acid béo tự do. Thật vậy, về cơ bản thì không có cholesterol nào được hấp thu mà không có chức năng này của hạt micelle.

NGUYÊN TẮC CƠ BẢN CỦA SỰ HẤP THU DẠ DÀY RUỘT
Nó gợi ý  rằng việc xem xét đầu đọc là nguyên tắc cơ bản của vận chuyển các chất qua màng tế bào được bàn luận ở chương 4. Đoạn văn  sau đây trình bày áp dụng đặc hiệu của quá trình vận chuyển này trong suốt sự hấp thu của dạ dày ruột.

CƠ BẢN VỀ GIẢI PHẪU CỦA SỰ HẤP THU
Tổng lượng dịch phải được hấp thu mỗi ngày bởi ruột ngang bằng với lượng dịch đi vào qua ăn uống ( khoảng 1.5l) cộng với lượng dịch tiết rất thay đổi của dạ dày ruột(khoảng 7l), lên đến tổng 8 hoặc 9l. Nhưng tất cả 1,5l dịch được hấp thu ở ruột non thì chỉ để lại 1,5l đi qua van hồi manh tràng đến ruột già mỗi ngày.Dạ dày là khu vực hấp thu kém của đường dạ dày ruột bởi vì nó thiếu loại nhung mao đặc biệt để hấp thu qua màng, và cũng bởi vì chỗ nối giữa các tế bào biểu mô thì hẹp. Chỉ một ít các chất hòa tan cao trong lipid, chẳng hạn như là rượu và một số thuốc như là aspirin, có thể được hấp thu với lượng nhỏ.
Nếp gấp Kerckring, long mao, và vi mao tăng vùng niêm mạc hấp thu bởi 1000-nếp gấp. Hình 66-5 chứng minh bề mặt hấp thu của niêm mạc ruột non, cho thấy nhiều nếp gấp được gọi là van mọc chụm lại (hoặc nếp gấp Kercking) cái mà tăng bề mặt niêm mạc hấp thu khoảng 3 lần. Những nếp gấp dạng hình tròn này đa số chạy đường vòng quanh ruột và phát triển rất đặc biệt ở tá tràng và hỗng tràng, nơi mà thường kéo tơí 8 mm vào lòng ruột.

       


Cũng nằm trên bề mặt biểu mô ruột non, tất cả con đường xuống  van hồi manh tràng là hang triệu long mao nhỏ. Những lông này dài khoảng 1 mm từ bề mặt niêm mạc, cũng cho thấy trên bề mặt của các van mọc chụm lại ở hình 66-5 và chi tiết ở hình 66-6. Lông mao nằm sát với 1 lông khác ở phần trên ruột non mà chúng chạm vào hầu hết các vùng, nhưng sự phân bố của chúng thì ít rộng rãi ở ngoại vi ruột non. Sự hiện diện của lông mao trên bề mặt niêm mạc làm tăng tổng diện hấp thu lên đến 10 lần.

Cuối cùng, mỗi tế bào biểu mô ruột trên mỗi lông mao được đặc trưng bởi một diềm bàn chải, bao gồm nhiều như là 1000 vi lông mao dài 1 micromet và đường kính 0,1 micrometer và thò vào nhu mô ruột. Những vi lông mao này được nhìn thấy trên kính hiển vi điện tử ở hình 66-7. Diềm bàn chải làm tăng diện bề mặt tiếp xúc  với vật chất ruột non ít nhất 20 lần.Do đó, sự liên kết của nếp gấp Kercking, lông mao, và vi lông mao làm tăng tổng diện hấp thu có thể của niêm mạc 1000 lần, tạo một tổng diện tích to lớn là 250 m2 hoặc nhiều hơn ở toàn bộ ruột non-khoảng bằng  diện bề mặt của một sân tennis.
Hình 66-6A cho thấy mặt cắt dọc tổ chức chung của lông mao, nổi bật(1) sự phân bố thuận lợi của hệ mạch máu cho hấp thu dịch và các chất hòa tan vào máu cửa và (2) sự phân bố của “dưỡng trấp” mạch lympho để hấp thu vào hạch lympho. Hình 66-6B cho thấy diện cắt ngang của lông mao, và hình 66-7 cho thấy nhiều mạch máu pinocytic nhỏ thắt một phần màng tế bào ruột xếp nếp hình thành mạch máu để hấp thu dịch bị kẹt. Số lượng nhỏ các chất được hấp thu bởi quá trình vật lý của pinocytosis.Kéo dài từ thân tế bào biểu mô trong mỗi vi lông mao của diềm bàn chải là nhiều sợi actin mà hoạt động nhịp nhàng tạo nên nhu động của vi nhung mao, giữ chúng tiếp xúc hằng định với lượng dịch ruột mới.





 HẤP THU Ở RUỘT NON
Sự hấp thu của ruột non mỗi ngày bao gồm hang trăm gram carbohydrate, 100 hoặc nhiều hơn
                                       Người dịch: Tú Fat


chương 66 : Digestion and Absorption in the Gastrointestinal Tract (P797)

...Intestinal glucose also combines simultaneously with the same transport protein and both the sodium ion and glucose molecule
are then transported together to the interior of the cell.Thus, the low concentration of sodium inside the cell literally “drags” sodium to the interior of the cell, and glucose is dragged along with it. Once inside the epithelial cell, other transport proteins and enzymes cause facilitated diffusion of the glucose through the
cell’s basolateral membrane into the paracellular space and from there into the blood.To summarize, it is the initial active transport of sodium through the basolateral membranes of the intestinal epithelial cells that provides the eventual force for moving glucose through the membranes as well.
Absorption of Other Monosaccharides. Galactose is transported by almost exactly the same mechanism as glucose. Fructose transport does not occur by the sodium co-transport mechanism. Instead, fructose is transported
by facilitated diffusion all the way through the intestinal epithelium and is not coupled with sodium transport. Much of the fructose, upon entering the cell, becomes phosphorylated. It is then converted to glucose and finally transported in the form of glucose the rest of the way into the blood. Because fructose is not co-transported with sodium, its overall rate of transport is only about one half that of glucose or galactose.

Glucose trong ruột cũng kết hợp đồng thời với cùng một protein vận chuyển Và cả ion Na và phân tử glucose sau đó được vận chuyển đồng thời vào trong tế bào. Vì vậy, nồng độ thấp của Na bên trong tế bào kéo Na vào trong tế bào theo nghĩa đen và glucose được kéo theo cùng với nó.Một khi vào trong tb biểu mô, những protein vận chuyển và enzym khác gây ra sự khuếch tán dễ dàng của glucose qua màng đáy bên của tb vào khoảng cạnh bào và từ đó vào máu.Tóm lại,chính sự vận chuyển chủ động ban đầu của Na qua màng đáy bên của tb biểu mô ruột non cung cấp cấp năng lượng cuối cùng cho sự vận chuyển glucose qua màng.



Hấp thu các Monosaccharide khác.
Galactose được vận chuyển bởi cơ chế gần giống như glucose. Vận chuyển fructose không diễn ra bởi cơ chế đồng vận chuyển Na. Thay vào đó, Fructose được vận chuyển bởi sự khuếch tán dễ dàng về mọi mặt qua biểu mô ruột và không được gắn liền với vận chuyển Na.Phần lớn fructose, trong lúc vào tế bào, trở nên bị phosphoryl hóa. Sau đó nó được chuyển đổi thành glucose và cuối cùng được vận chuyển ở dạng glucose - phần còn lại của con đường vào máu.Vì fructose không được đồng vận chuyển cùng Na nên tốc độ vận chuyển toàn bộ chỉ bằng khoảng ½ tốc độ vận chuyển của glucose hoặc galactose.

Absorption of Proteins as Dipeptides,
Tripeptides, or Amino Acids
As explained earlier, most proteins, after digestion, are absorbed through the luminal membranes of the intestinal epithelial cells in the form of dipeptides, tripeptides, and a few free amino acids. The energy for most of this
transport is supplied by a sodium co-transport mechanism in the same way that sodium cotransport of glucose occurs. That is, most peptide or amino acid molecules bind in the cell’s microvillus membrane with a specific
transport protein that requires sodium binding before transport can occur. After binding, the sodium ion then moves down its electrochemical gradient to the interior of the cell and pulls the amino acid or peptide along with it. This process is called co-transport (or secondary active transport) of the amino acids and peptides (see Figure66-8). A few amino acids do not require this sodium co-transport mechanism but instead are transported by
special membrane transport proteins in the same way that fructose is transported, by facilitated diffusion.At least five types of transport proteins for amino acids and peptides have been found in the luminal membranes
of intestinal epithelial cells. This multiplicity of transport proteins is required because of the diverse binding properties of different amino acids and peptides.

Sự hấp thu các protein như dipeptid, tripeptid hoặc acid amin
Như được giải thích trước đó, hầu hết protein sau khi tiêu hóa, được hấp thu qua màng đỉnh của tb biểu mô ruột ở dạng dipeptide,tripeptide và một ít a.a tự do. Năng lượng cho hầu hết các vận chuyển này được cung cấp bởi cơ chế đồng vận giống như cách đồng vận Na của glucose.Nghĩa là, hầu hết các phân tử peptid và a.amin gắn vào màng vi nhung mao của tế bào với protein vận chuyển đặc hiệu mà cho phép Na gắn vào trước khi sự vận chuyển có thể xảy ra. Sau khi gắn vào, ion Na di chuyển xuôi theo gradient nồng độ của nó vào trong tế bào và kéo a.amin hoặc peptid đi theo cùng với nó.Quá trình này được gọi là đồng vận chuyển ( hay vận chuyển chủ động thứ phát) của a.amin và peptid (xem hình 66.8). Một vài a.amin không cần cơ chế đồng vận chuyển này nhưng thay vào đó nó được vận chuyển bởi protein vận chuyển đặc biệt trên màng giống như cách mà fructose được vận chuyển, bởi sự khuyết tán dễ dàng. Có ít nhất 5 type protein vận chuyển cho a.amin và peptide được tìm thấy ở màng đỉnh của tế bào biểu mô ruột. Có vô số protein vận chuyển là điều cần thiết bởi vì tính chất bám dính khác nhau của những a.amin và peptid khác nhau.
Absorption of Fats
Earlier in this chapter, it was pointed out that when fats are digested to form monoglycerides and free fatty acids, both of these digestive end products first become dissolved in the central
Lipid portions of bile micelles. Because the
Molecular dimensions of these micelles are only 3 to 6 nanometers in diameter, and because of their highly charged exterior, they are soluble in chyme. In this form, the monoglycerides and free fatty acids are carried to the surfaces of the microvilli of the intestinal cell brush border and then penetrate into the recesses among the moving, agitating microvilli. Here, both the monoglycerides and
fatty acids diffuse immediately out of the micelles and into the interior of the epithelial cells, which is possible because the lipids are also soluble in the epithelial cell membrane.
This process leaves the bile micelles still in the chyme, where they function again and again to help absorb still more monoglycerides and fatty acids. Thus, the micelles perform a “ferrying” function that is highly important for fat absorption. In the presence of an abundance of bile micelles, about 97 percent of the fat is absorbed; in the absence of the bile micelles, only 40 to 50 percent can be absorbed. After entering the epithelial cell, the fatty acids and
monoglycerides are taken up by the cell’s smooth endoplasmic reticulum; here, they are mainly used to form new triglycerides that are subsequently released in the form of chylomicrons through the base of the epithelial
cell, to flow upward through the thoracic lymph duct and empty into the circulating blood.
Direct Absorption of Fatty Acids Into the Portal Blood.
Small quantities of short- and medium-chain fatty acids, such as those from butterfat, are absorbed directly into the portal blood rather than being converted into triglycerides and absorbed by way of the lymphatics.The cause of this difference between short- and long chain fatty acid absorption is that the short-chain fatty acids are more water soluble and mostly are not reconverted into triglycerides by the endoplasmic reticulum. This phenomenon allows direct diffusion of these shortchain
fatty acids from the intestinal epithelial cells
directly into the capillary blood of the intestinal villi.

Hấp thu mỡ
Ở đầu chương này, chúng tôi đã chỉ ra rằng khi chất béo được tiêu hóa để hình thành monoglycerid và a.béo tự do, cả 2 sản phẩm tiêu hóa cuối cùng này đầu tiên được làm tan ra trong phần trung tâm lipid của hạt micelle. Vì kích thước đường kính phân tử của những hạt micelle này chỉ từ 3-6 nm và vì mặt ngoài tích điện rất cao nên chúng tan được trong dưỡng chấp. Ở dạng này, monoglyceride và a.béo tự do được đưa đến bề mặt vi nhung mao của bờ bàn chải tb ruột và sai đó xuyên qua vào khoảng trống giữa các vi nhung mao chuyển động và lay động. Tại đây, cả monoglycerid và a.béo khuếch tán khỏi hạt micelle và vào trong tb biểu mô ngay khi có thể bởi lipid cũng tan được ở màng tế bào biểu mô. Quá trình này để lại các hạt micelle vẫn còn trong dưỡng chấp, nơi mà chúng tiếp tục thực hiện chức năng để giúp hấp thu nhiều hơn nữa các monoglyceride và a.béo. Vì vậy, hạt micelle thực hiện một chức năng “chuyên chở” mà rất quan trọng đối với sự hấp thu chất béo.Trong điều kiện các hạt micelle phong phú, khoảng 97% chất béo được hấp thu ; Nếu thiếu các hạt micelle chỉ 40-50% có thế được hấp thu. Sau khi vào tế bào nội mô, a.béo và monoglycerid được tiếp nhận bởi lưới nội chất trơn của tế bào, tại đây chúng được sử dụng chủ yếu để tạo thành triglycerid mới mà sau đó được bài xuất ở dạng các chylomicron qua màng đáy của tế bào biểu mô, để chảy lên qua ống bạch huyết ngực và đổ vào máu tuần hoàn.






Sự hấp thu trực tiếp a.béo vào máu tĩnh mạch cửa.
 Một lượng nhỏ của a.béo chuỗi ngắn và chuỗi trung bình như những a.béo từ mỡ bơ sữa được hấp thu trực tiếp vào máu tĩnh mạch cửa hơn là được chuyển đổi thành tryglycerid và được hấp thu bởi con đường bạch huyết. Nguyên nhân của sự khác nhau này giữa sự hấp thu của a.béo chuỗi ngắn và chuỗi dài là a.béo chuỗi ngắn tan trong nước tốt hơn và hầu hết không được biến đổi lại thành triglycerid bởi lưới nội chất.Hiện tượng này cho phép sự khuyết tán trực tiếp của những a.béo chuỗi ngắn từ những tb biểu mô ruột trực tiếp vào máu mao mạch của nhung mao ruột.

ABSORPTION IN THE LARGE
INTESTINE: FORMATION OF FECES
About 1500 milliliters of chyme normally pass through the ileocecal valve into the large intestine each day. Most of the water and electrolytes in this chyme are absorbed
in the colon, usually leaving less than 100 milliliters of fluid to be excreted in the feces. Also, essentially all the ions are absorbed, leaving only 1 to 5 mEq each of sodium
and chloride ions to be lost in the feces.
Most of the absorption in the large intestine occurs in the proximal one half of the colon, giving this portion the name absorbing colon, whereas the distal colon functions principally for feces storage until a propitious time for feces excretion and is therefore called the colon.

SỰ HẤP THU Ở RUỘT GIÀ: SỰ HÌNH THÀNH PHÂN
Bình thường khoảng 1500 ml dưỡng chấp đi ngang qua vale hồi manh tràng vào ruột già mỗi ngày. Hầu hết nước và chất điện ly trong dưỡng chấp này được hấp thu ở kết tràng, thường thải ra ít hơn 100ml dịch để được bài tiết ở dạng phân.Ngoài ra, về cơ bản tất cả ion được hấp thu, chỉ thải ra từ 1-5mEq mỗi ion Na và Cl bị mất qua phân.Hầu hết dự hấp thu ở ruột già diễn ra ở nửa đầu kết tràng, làm cho phần này có tên kết tràng hấp thu, trong khi chức năng của phần đầu xa kết tràng chủ yếu là tích lũy phân mãi đến thời điểm thuận lợi cho sự bài xuất phân và vì vậy được gọi là kết tràng tích trữ.


        Người dịch: SP