...esters,
which are combinations of free cholesterol and one molecule of fatty acid.
Phospholipids also contain fatty acid within their molecules. Both the
cholesterol esters and the phospholipids are hydrolyzed by two other lipases
in the pancreatic secretion that free the fatty acids—the enzyme cholesterol
ester hydrolase to hydrolyze the cholesterol ester, and phospholipase A2 to
hydrolyze the phospholipid.The bile salt micelles play the same role in
“ferrying” free cholesterol and phospholipid molecule digestates that they
play in ferrying monoglycerides and free fatty acids. Indeed, essentially no
cholesterol is absorbed without this function of the micelles.
BASIC PRINCIPLES OF
GASTROINTESTINAL ABSORPTION
It
is suggested that the reader review the basic principles of transport of
substances through cell membranes discussed in Chapter 4. The following
paragraphs present specialized applications of these transport processes during
gastrointestinal absorption.
ANATOMICAL BASIS OF
ABSORPTION
The
total quantity of fluid that must be absorbed each day by the intestines is
equal to the ingested fluid (about 1.5 liters) plus that secreted in the
various gastrointestinal secretions (about 7 liters), which comes to a total
of 8 to 9 liters. All but about 1.5 liters of this fluid is absorbed in the
small intestine, leaving only 1.5 liters to pass through the ileocecal valve
into the colon each day.The stomach is a poor absorptive area of the
gastrointestinal tract because it lacks the typical villus type of absorptive
membrane, and also because the junctions between the epithelial cells are
tight junctions. Only a few highly lipid-soluble substances, such as alcohol
and some drugs like aspirin, can be absorbed in small quantities.
Folds
of Kerckring, Villi, and Microvilli Increase the Mucosal Absorptive Area by
Nearly 1000Fold. Figure 66-5 demonstrates the absorptive surface of the
small intestinal mucosa, showing many folds called valvulae conniventes (or
folds of Kerckring), which increase the surface area of the absorptive mucosa
about threefold. These folds extend circularly most of the way around the
intestine and are especially well developed in the duodenum and jejunum, where
they often protrude up to 8 millimeters into the lumen.
Also
located on the epithelial surface of the small intestine all the way down to
the ileocecal valve are millions of small villi. These villi project about 1
millimeter from the surface of the mucosa, as shown on the surfaces of the
valvulae conniventes in Figure 66-5 and in individual detail in Figure 66-6.
The villi lie so close to one another in the upper small intestine that they
touch in most areas, but their distribution is less profuse in the distal
small intestine. The presence of villi on the mucosal surface enhances the
total absorptive area another 10-fold.
Finally,
each intestinal epithelial cell on each villus is characterized by a brush
border, consisting of as many as 1000 microvilli that are 1 micrometer in
length and 0.1 micrometer in diameter and protrude into the intestinal chyme.
These microvilli are shown in the electron micrograph in Figure 66-7. This
brush border increases the surface area exposed to the intestinal materials
at least another 20-fold.Thus, the combination of the folds of Kerckring, the
villi, and the microvilli increases the total absorptive area of the mucosa
perhaps 1000-fold, making a tremendous total area of 250 or more square
meters for the entire small intestine—about the surface area of a tennis
court.
Figure
66-6A shows in longitudinal section the general organization of the villus,
emphasizing (1) the advantageous arrangement of the vascular system for
absorption of fluid and dissolved material into the portal blood and (2) the
arrangement of the “central lacteal” lymph vessel for absorption into the
lymph. Figure 66-6B shows a cross section of the villus, and Figure 66-7
shows many small pinocytic vesicles, which are pinched-off portions of
infolded enterocyte membrane forming vesicles of absorbed fluids that have
been entrapped. Small amounts of substances are absorbed by this physical
process of pinocytosis.Extending from the epithelial cell body into each
microvillus of the brush border are multiple actin filaments that contract
rhythmically to cause continual movement of the microvilli, keeping them
constantly exposed to new quantities of intestinal fluid.
ABSORPTION IN THE SMALL
INTESTINE
Absorption
from the small intestine each day consists of several hundred grams of
carbohydrates, 100 or more
|
...ester,
cái mà gắn với cholesterol tự do và một phân tử acid béo. Phospholipids cũng
chứa acid béo trong các phân tử của nó. Cả cholesterol esters và phospholipid
đều thủy phân bởi 2 lipases khác nhau trong dịch tụy mà không có acid béo-
enzyme cholesterol ester hydrolase thủy phân cholesterol ester, và
phospholipase A2 để thủy phân phospholip.Những hạt micelle muối mật vận chuyển
có vai trò tương tự trong tăng tiêu hóa phân tử cholesterol tự do và
phospholipid “chuyến đò” mà chúng vận chuyển monoglyceride và acid béo tự do.
Thật vậy, về cơ bản thì không có cholesterol nào được hấp thu mà không có chức
năng này của hạt micelle.
NGUYÊN TẮC CƠ BẢN CỦA SỰ HẤP
THU DẠ DÀY RUỘT
Nó
gợi ý rằng việc xem xét đầu đọc là
nguyên tắc cơ bản của vận chuyển các chất qua màng tế bào được bàn luận ở
chương 4. Đoạn văn sau đây trình bày áp
dụng đặc hiệu của quá trình vận chuyển này trong suốt sự hấp thu của dạ dày
ruột.
CƠ BẢN VỀ GIẢI PHẪU CỦA SỰ HẤP
THU
Tổng
lượng dịch phải được hấp thu mỗi ngày bởi ruột ngang bằng với lượng dịch đi
vào qua ăn uống ( khoảng 1.5l) cộng với lượng dịch tiết rất thay đổi của dạ
dày ruột(khoảng 7l), lên đến tổng 8 hoặc 9l. Nhưng tất cả 1,5l dịch được hấp
thu ở ruột non thì chỉ để lại 1,5l đi qua van hồi manh tràng đến ruột già mỗi
ngày.Dạ dày là khu vực hấp thu kém của đường dạ dày ruột bởi vì nó thiếu loại
nhung mao đặc biệt để hấp thu qua màng, và cũng bởi vì chỗ nối giữa các tế
bào biểu mô thì hẹp. Chỉ một ít các chất hòa tan cao trong lipid, chẳng hạn
như là rượu và một số thuốc như là aspirin, có thể được hấp thu với lượng nhỏ.
Nếp
gấp Kerckring, long mao, và vi mao tăng vùng niêm mạc hấp thu bởi 1000-nếp gấp.
Hình 66-5 chứng minh bề mặt hấp thu của niêm mạc ruột non, cho thấy nhiều nếp
gấp được gọi là van mọc chụm lại (hoặc nếp gấp Kercking) cái mà tăng bề mặt
niêm mạc hấp thu khoảng 3 lần. Những nếp gấp dạng hình tròn này đa số chạy đường
vòng quanh ruột và phát triển rất đặc biệt ở tá tràng và hỗng tràng, nơi mà
thường kéo tơí 8 mm vào lòng ruột.
Cũng
nằm trên bề mặt biểu mô ruột non, tất cả con đường xuống van hồi manh tràng là hang triệu long mao
nhỏ. Những lông này dài khoảng 1 mm từ bề mặt niêm mạc, cũng cho thấy trên bề
mặt của các van mọc chụm lại ở hình 66-5 và chi tiết ở hình 66-6. Lông mao nằm
sát với 1 lông khác ở phần trên ruột non mà chúng chạm vào hầu hết các vùng,
nhưng sự phân bố của chúng thì ít rộng rãi ở ngoại vi ruột non. Sự hiện diện
của lông mao trên bề mặt niêm mạc làm tăng tổng diện hấp thu lên đến 10 lần.
Cuối
cùng, mỗi tế bào biểu mô ruột trên mỗi lông mao được đặc trưng bởi một diềm
bàn chải, bao gồm nhiều như là 1000 vi lông mao dài 1 micromet và đường kính
0,1 micrometer và thò vào nhu mô ruột. Những vi lông mao này được nhìn thấy
trên kính hiển vi điện tử ở hình 66-7. Diềm bàn chải làm tăng diện bề mặt tiếp
xúc với vật chất ruột non ít nhất 20 lần.Do
đó, sự liên kết của nếp gấp Kercking, lông mao, và vi lông mao làm tăng tổng
diện hấp thu có thể của niêm mạc 1000 lần, tạo một tổng diện tích to lớn là
250 m2 hoặc nhiều hơn ở toàn bộ ruột non-khoảng bằng diện bề mặt của một sân tennis.
Hình
66-6A cho thấy mặt cắt dọc tổ chức chung của lông mao, nổi bật(1) sự phân bố
thuận lợi của hệ mạch máu cho hấp thu dịch và các chất hòa tan vào máu cửa và
(2) sự phân bố của “dưỡng trấp” mạch lympho để hấp thu vào hạch lympho. Hình
66-6B cho thấy diện cắt ngang của lông mao, và hình 66-7 cho thấy nhiều mạch
máu pinocytic nhỏ thắt một phần màng tế bào ruột xếp nếp hình thành mạch máu
để hấp thu dịch bị kẹt. Số lượng nhỏ các chất được hấp thu bởi quá trình vật
lý của pinocytosis.Kéo dài từ thân tế bào biểu mô trong mỗi vi lông mao của
diềm bàn chải là nhiều sợi actin mà hoạt động nhịp nhàng tạo nên nhu động của
vi nhung mao, giữ chúng tiếp xúc hằng định với lượng dịch ruột mới.
HẤP THU Ở RUỘT NON
Sự
hấp thu của ruột non mỗi ngày bao gồm hang trăm gram carbohydrate, 100 hoặc
nhiều hơn
Người dịch: Tú Fat
|
Tìm kiếm Blog này
Thứ Sáu, 16 tháng 9, 2016
chương 66 : Digestion and Absorption in the Gastrointestinal Tract (P793)
chương 66 : Digestion and Absorption in the Gastrointestinal Tract (P797)
...Intestinal glucose also combines simultaneously with the
same transport protein and both the sodium ion and glucose molecule
are then transported together to the interior of the
cell.Thus, the low concentration of sodium inside the cell literally “drags”
sodium to the interior of the cell, and glucose is dragged along with it.
Once inside the epithelial cell, other transport proteins and enzymes cause
facilitated diffusion of the glucose through the
cell’s basolateral membrane into the paracellular space and
from there into the blood.To summarize, it is the initial active transport of
sodium through the basolateral membranes of the intestinal epithelial cells
that provides the eventual force for moving glucose
through the membranes as well.
Absorption of Other Monosaccharides. Galactose is transported by almost exactly the same mechanism
as glucose. Fructose transport does not occur by the sodium co-transport
mechanism. Instead, fructose is transported
by facilitated diffusion all the way through
the intestinal epithelium and is not coupled with sodium transport. Much
of the fructose, upon entering the cell, becomes phosphorylated.
It is then converted to glucose and finally transported in the form of glucose
the rest of the way into the blood. Because fructose is not co-transported
with sodium, its overall rate of transport is only about one half that of
glucose or galactose.
|
Glucose
trong ruột cũng kết hợp đồng thời với cùng một protein vận chuyển Và cả ion
Na và phân tử glucose sau đó được vận chuyển đồng thời vào trong tế bào. Vì vậy,
nồng độ thấp của Na bên trong tế bào kéo Na vào trong tế bào theo nghĩa đen
và glucose được kéo theo cùng với nó.Một khi vào trong tb biểu mô, những
protein vận chuyển và enzym khác gây ra sự khuếch tán dễ dàng của glucose qua
màng đáy bên của tb vào khoảng cạnh bào và từ đó vào máu.Tóm lại,chính sự vận
chuyển chủ động ban đầu của Na qua màng đáy bên của tb biểu mô ruột non cung
cấp cấp năng lượng cuối cùng cho sự vận chuyển glucose qua màng.
Hấp thu các Monosaccharide
khác.
Galactose
được vận chuyển bởi cơ chế gần giống như glucose. Vận chuyển fructose không
diễn ra bởi cơ chế đồng vận chuyển Na. Thay vào đó, Fructose được vận chuyển
bởi sự khuếch tán dễ dàng về mọi mặt qua biểu mô ruột và không được gắn liền
với vận chuyển Na.Phần lớn fructose, trong lúc vào tế bào, trở nên bị
phosphoryl hóa. Sau đó nó được chuyển đổi thành glucose và cuối cùng được vận
chuyển ở dạng glucose - phần còn lại của con đường vào máu.Vì fructose không
được đồng vận chuyển cùng Na nên tốc độ vận chuyển toàn bộ chỉ bằng khoảng ½
tốc độ vận chuyển của glucose hoặc galactose.
|
Absorption of Proteins as Dipeptides,
Tripeptides, or Amino Acids
As explained earlier, most proteins, after digestion, are absorbed
through the luminal membranes of the intestinal epithelial cells
in the form of dipeptides, tripeptides, and a few free amino acids. The
energy for most of this
transport is supplied by a
sodium co-transport mechanism in the same way that
sodium cotransport of glucose occurs. That is, most peptide
or amino acid molecules bind in the cell’s microvillus membrane
with a specific
transport protein that requires sodium binding before
transport can occur. After binding, the sodium ion then moves down its electrochemical
gradient to the interior of
the cell and pulls the amino acid or peptide along with it. This process is called co-transport (or secondary
active transport) of the amino acids and
peptides (see Figure66-8). A few amino acids do not require this sodium co-transport mechanism but instead are transported by
special membrane transport proteins in the same way that
fructose is transported, by facilitated diffusion.At least five types of transport
proteins for amino acids and peptides have been found in the luminal membranes
of intestinal epithelial cells. This multiplicity
of transport proteins is required because of the diverse binding
properties of different amino acids and peptides.
|
Sự hấp thu các protein như
dipeptid, tripeptid hoặc acid amin
Như
được giải thích trước đó, hầu hết protein sau khi tiêu hóa, được hấp thu qua
màng đỉnh của tb biểu mô ruột ở dạng dipeptide,tripeptide và một ít a.a tự
do. Năng lượng cho hầu hết các vận chuyển này được cung cấp bởi cơ chế đồng vận
giống như cách đồng vận Na của glucose.Nghĩa là, hầu hết các phân tử peptid
và a.amin gắn vào màng vi nhung mao của tế bào với protein vận chuyển đặc hiệu
mà cho phép Na gắn vào trước khi sự vận chuyển có thể xảy ra. Sau khi gắn
vào, ion Na di chuyển xuôi theo gradient nồng độ của nó vào trong tế bào và
kéo a.amin hoặc peptid đi theo cùng với nó.Quá trình này được gọi là đồng vận
chuyển ( hay vận chuyển chủ động thứ phát) của a.amin và peptid (xem hình
66.8). Một vài a.amin không cần cơ chế đồng vận chuyển này nhưng thay vào đó
nó được vận chuyển bởi protein vận chuyển đặc biệt trên màng giống như cách
mà fructose được vận chuyển, bởi sự khuyết tán dễ dàng. Có ít nhất 5 type
protein vận chuyển cho a.amin và peptide được tìm thấy ở màng đỉnh của tế bào
biểu mô ruột. Có vô số protein vận chuyển là điều cần thiết bởi vì tính chất
bám dính khác nhau của những a.amin và peptid khác nhau.
|
Absorption of Fats
Earlier in this chapter, it was pointed out that when fats are
digested to form monoglycerides and free fatty acids, both of these digestive
end products first become dissolved in
the central
Lipid portions of bile micelles.
Because the
Molecular dimensions of these micelles are only 3 to 6 nanometers
in diameter, and because of their highly charged exterior, they are soluble
in chyme. In this form, the monoglycerides and free fatty acids are carried
to the surfaces of the microvilli of the intestinal cell brush border and
then penetrate into the recesses among the moving, agitating microvilli.
Here, both the monoglycerides and
fatty acids diffuse immediately out of the micelles and into the
interior of the epithelial cells, which is possible because the lipids are
also soluble in the epithelial cell membrane.
This process leaves the bile micelles still in the chyme, where
they
function again and again to help absorb still more monoglycerides
and fatty acids. Thus, the micelles perform a “ferrying” function that is
highly important for fat absorption. In the presence of an
abundance of bile micelles, about 97 percent of the fat is
absorbed; in the absence of the bile micelles, only 40 to 50 percent can be
absorbed. After entering the epithelial cell, the fatty acids and
monoglycerides are taken up by the cell’s smooth endoplasmic
reticulum; here, they are mainly used to form new triglycerides
that are subsequently released in the form of chylomicrons through the base
of the epithelial
cell, to flow upward through the thoracic lymph duct and empty
into the circulating blood.
Direct Absorption of Fatty Acids Into the Portal Blood.
Small quantities of short- and medium-chain fatty acids, such
as those from butterfat, are absorbed directly
into the portal blood rather than being converted into triglycerides and absorbed
by way of the lymphatics.The cause of this difference between short- and long
chain fatty acid absorption is that the short-chain fatty acids are more water
soluble and mostly are not reconverted into triglycerides by the endoplasmic
reticulum. This phenomenon allows direct diffusion of these shortchain
fatty acids from the intestinal epithelial cells
directly into the capillary blood of the intestinal villi.
|
Hấp thu mỡ
Ở
đầu chương này, chúng tôi đã chỉ ra rằng khi chất béo được tiêu hóa để hình
thành monoglycerid và a.béo tự do, cả 2 sản phẩm tiêu hóa cuối cùng này đầu
tiên được làm tan ra trong phần trung tâm lipid của hạt micelle. Vì kích thước
đường kính phân tử của những hạt micelle này chỉ từ 3-6 nm và vì mặt ngoài
tích điện rất cao nên chúng tan được trong dưỡng chấp. Ở dạng này,
monoglyceride và a.béo tự do được đưa đến bề mặt vi nhung mao của bờ bàn chải
tb ruột và sai đó xuyên qua vào khoảng trống giữa các vi nhung mao chuyển động
và lay động. Tại đây, cả monoglycerid và a.béo khuếch tán khỏi hạt micelle và
vào trong tb biểu mô ngay khi có thể bởi lipid cũng tan được ở màng tế
bào biểu mô. Quá trình này để lại các hạt micelle vẫn còn trong dưỡng chấp,
nơi mà chúng tiếp tục thực hiện chức năng để giúp hấp thu nhiều hơn nữa các
monoglyceride và a.béo. Vì vậy, hạt micelle thực hiện một chức năng “chuyên
chở” mà rất quan trọng đối với sự hấp thu chất béo.Trong điều kiện các hạt
micelle phong phú, khoảng 97% chất béo được hấp thu ; Nếu thiếu các hạt
micelle chỉ 40-50% có thế được hấp thu. Sau khi vào tế bào nội mô, a.béo và
monoglycerid được tiếp nhận bởi lưới nội chất trơn của tế bào, tại đây chúng
được sử dụng chủ yếu để tạo thành triglycerid mới mà sau đó được bài xuất ở dạng
các chylomicron qua màng đáy của tế bào biểu mô, để chảy lên qua ống bạch huyết
ngực và đổ vào máu tuần hoàn.
Sự hấp thu trực tiếp a.béo vào
máu tĩnh mạch cửa.
Một lượng nhỏ của a.béo chuỗi ngắn và chuỗi
trung bình như những a.béo từ mỡ bơ sữa được hấp thu trực tiếp vào máu tĩnh mạch
cửa hơn là được chuyển đổi thành tryglycerid và được hấp thu bởi con đường bạch
huyết. Nguyên nhân của sự khác nhau này giữa sự hấp thu của a.béo chuỗi ngắn
và chuỗi dài là a.béo chuỗi ngắn tan trong nước tốt hơn và hầu hết không được
biến đổi lại thành triglycerid bởi lưới nội chất.Hiện tượng này cho phép sự
khuyết tán trực tiếp của những a.béo chuỗi ngắn từ những tb biểu mô ruột trực
tiếp vào máu mao mạch của nhung mao ruột.
|
ABSORPTION IN THE LARGE
INTESTINE: FORMATION OF FECES
About 1500 milliliters of chyme normally pass through the
ileocecal valve into the large intestine each day. Most of the water and electrolytes
in this chyme are absorbed
in the colon, usually leaving less than 100 milliliters of fluid
to be excreted in the feces. Also, essentially all the ions are absorbed, leaving
only 1 to 5 mEq each of sodium
and chloride ions to be lost in the feces.
Most of the absorption in the large intestine occurs in the
proximal one half of the colon, giving this portion the name absorbing colon,
whereas the distal colon functions
principally for feces storage until a propitious time for feces excretion and
is therefore called the colon.
|
SỰ HẤP THU Ở RUỘT GIÀ: SỰ HÌNH
THÀNH PHÂN
Bình
thường khoảng 1500 ml dưỡng chấp đi ngang qua vale hồi manh tràng vào ruột
già mỗi ngày. Hầu hết nước và chất điện ly trong dưỡng chấp này được hấp thu ở
kết tràng, thường thải ra ít hơn 100ml dịch để được bài tiết ở dạng phân.Ngoài
ra, về cơ bản tất cả ion được hấp thu, chỉ thải ra từ 1-5mEq mỗi ion Na và Cl
bị mất qua phân.Hầu hết dự hấp thu ở ruột già diễn ra ở nửa đầu kết tràng,
làm cho phần này có tên kết tràng hấp thu, trong khi chức năng của phần đầu
xa kết tràng chủ yếu là tích lũy phân mãi đến thời điểm thuận lợi cho sự bài
xuất phân và vì vậy được gọi là kết tràng tích trữ.
Người dịch: SP
|
Đăng ký:
Bài đăng (Atom)