Regulation of Respiration ( P513)

The nervous system normally adjusts the rate of alveolar ventilation almost exactly to the demands of the body so that the oxygen partial pressure (PO2) and carbon dioxide partial pressure (PCO2) in the arterial blood are hardly altered, even during heavy exercise and most other types of respiratory stress. This chapter describes the function of this neurogenic system for regulation of respiration RESPIRATORY CENTER The respiratory center is composed of several groups of neurons located bilaterally in the medulla oblongata and pons of the brain stem, as shown in Figure 42-1. It is divided into three major collections of neurons: (1) a dorsal respiratory group, located in the dorsal portion of the medulla, which mainly causes inspiration; (2) a ventral respiratory group, located in the ventrolateral part of the medulla, which mainly causes expiration; and (3) the pneumotaxic center, located dorsally in the superior portion of the pons, which mainly controls rate and depth of breathing. DORSAL RESPIRATORY GROUP OF NEURONS—ITS CONTROL OF INSPIRATION AND RESPIRATORY RHYTHM The dorsal respiratory group of neurons plays a fundamental role in the control of respiration and extends most of the length of the medulla. Most of its neurons are located within the nucleus of the tractus solitarius (NTS), although additional neurons in the adjacent reticular substance of the medulla also play important roles in respiratory control. The NTS is the sensory termination of both the vagal and the glossopharyngeal nerves, which transmit sensory signals into the respiratory center from (1) peripheral chemoreceptors, (2) baroreceptors, and (3) several types of receptors in the lungs. Rhythmical Inspiratory Discharges From the Dorsal Respiratory Group. The basic rhythm of respiration is generated mainly in the dorsal respiratory group of neurons. Even when all the peripheral nerves entering the medulla have been sectioned and the brain stem has been transected both above and below the medulla, this group of neurons still emits repetitive bursts of inspiratory neuronal action potentials. The basic cause of these repetitive discharges is unknown. In primitive animals, neural networks have been found in which activity of one set of neurons excites a second set, which in turn inhibits the first. Then, after a period, the mechanism repeats itself, continuing throughout the life of the animal. Most respiratory physiologists believe that some similar network of neurons is present in the human being, located entirely within the medulla; it probably involves not only the dorsal respiratory group but adjacent areas of the medulla as well, and it is responsible for the basic rhythm of respiration.

Hệ thống thần kinh bình thường điều chỉnh tỷ lệ thông khí ở phổi gần như chính xác với nhu cầu của cơ thể để áp suất riêng phần oxy (PO2) và áp suất riêng phần carbon dioxide (pCO2) trong máu động mạch hầu như không thay đổi, ngay cả khi vận động nặng và hầu hết các loại stress về đường hô hấp. Chương này mô tả các chức năng của hệ thống thần kinh này trong việc điều tiết hô hấp. TRUNG TÂM HÔ HẤP Các trung tâm hô hấp bao gồm một số nhóm tế bào thần kinh nằm hai phía trong tủy não và cầu não của thân não, như trong hình 42-1. Nó chia thành ba nhóm tế bào thần kinh chính: (1) một nhóm hô hấp lưng, nằm ở phần lưng tủy, mà chủ yếu là gây ra hít vào; (2) một nhóm hô hấp bụng, nằm ở phần bụng bên của tủy, trong đó chủ yếu gây thở ra; và (3) trung tâm điều chỉnh hô hấp, nằm ở lưng phần trên cầu não, chủ yếu là kiểm soát tần số và chiều sâu của hơi thở. NHÓM TẾ BÀO THẦN KINH HÔ HẤP LƯNG – KIỂM SOÁT THÌ HÍT VÀO VÀ NHỊP HÔ HẤP Các nhóm tế bào thần kinh hô hấp lưng đóng vai trò cơ bản trong việc kiểm soát hô hấp và kéo dài nhất của chiều dài của tủy. Hầu hết các tế bào thần kinh của nó được đặt trong các nhân bó đơn độc (NTS), mặc dù tế bào thần kinh khác trong chất lưới tiếp giáp  tủy cũng đóng vai trò quan trọng trong kiểm soát hô hấp. Các NTS là trạm cuối dẫn truyền cảm giác của cả hai dây thần kinh X và các dây thần kinh thiệt hầu, mà truyền tín hiệu cảm giác đến trung tâm hô hấp từ (1) thụ thể hóa học ngoại vi, (2) thụ thể áp suất, và (3) một số loại thụ thể trong phổi. Nhịp hít vào phát ra từ nhóm hô hấp lưng Các nhịp cơ bản của sự hô hấp được tạo ra chủ yếu ở nhóm của tế bào thần kinh hô hấp lưng. Ngay cả khi tất cả các dây thần kinh ngoại vi vào tủy đã được chia ra từng phần và thân não đã được cắt ra cả trên và dưới vùng tủy, nhóm tế bào thần kinh này vẫn phát ra xung động lặp đi lặp lại của điện thế hoạt động tế bào thần kinh thì hít vào. Nguyên nhân cơ bản của những phóng lặp đi lặp lại là không rõ. Ở động vật nguyên thủy, mạng lưới nơron đã được tìm thấy, trong đó hoạt động của một tập hợp các tế bào thần kinh kích thích một bộ thứ hai, mà lần lượt ức chế bộ đầu tiên. Sau đó, sau một thời gian, cơ chế tự động lập lại liên tục trong suốt cuộc đời của con vật. Hầu hết các nhà sinh lý học hô hấp tin rằng một số mạng lưới tế bào thần kinh tương tự trong con người, nằm hoàn toàn bên trong tủy; nó có thể liên quan đến không chỉ các nhóm hô hấp lưng mà còn các khu vực lân cận của tủy và nó nó chịu trách nhiệm về nhịp hô hấp cơ bản.

Inspiratory “Ramp” Signal.  The nervous signal that is transmitted to the inspiratory muscles, mainly the diaphragm, is not an instantaneous burst of action potentials. Instead, it begins weakly and increases steadily in a ramp manner for about 2 seconds in normal respiration.It then ceases abruptly for approximately the next 3 seconds, which turns off the excitation of the diaphragm and allows elastic recoil of the lungs and the chest wall to cause expiration. Next, the inspiratory signal begins again for another cycle; this cycle repeats again and again,with expiration occurring in between. Thus, the inspiratory signal is a ramp signal. The obvious advantage of the ramp is that it causes a steady increase in the volume of the lungs during inspiration, rather than inspiratory gasps. Two qualities of the inspiratory ramp are controlled,as follows: 1. Control of the rate of increase of the ramp signal so that during heavy respiration, the ramp increases rapidly and therefore fills the lungs rapidly. 2. Control of the limiting point at which the ramp suddenly ceases, which is the usual method for controlling the rate of respiration; that is, the earlier the ramp ceases, the shorter the duration of inspiration. This method also shortens the duration of expiration. Thus, the frequency of respiration is increased.

Tín hiệu “dốc” thì hít vào   Các tín hiệu thần kinh được truyền tới các cơ hít vào, chủ yếu là cơ hoành, không phải là một xung động tức thời của điện thế hoạt động. Thay vào đó, nó bắt đầu một cách yếu ớt và tăng đều đặn lên dốc trong khoảng 2 giây trong hô hấp bình thường.Sau đó nó chấm dứt đột ngột khoảng 3 giây tiếp theo, tắt các kích thích của cơ hoành và cho phép phổi co lại đàn hồi và thành ngực gây thở ra. Tiếp theo, các tín hiệu hít vào bắt đầu một lần nữa cho chu kỳ khác; chu trình này lặp đi lặp lại một lần nữa với thì thở ra xảy ra ở giữa. Như vậy, tín hiệu hít vào là một tín hiệu đoạn đường dốc. Lợi thế rõ ràng của đoạn đường dốc là nó gây ra một sự gia tăng ổn định thể tích phổi trong suốt thì hít vào, chứ không phải là thở hổn hển. Hai tính chất của đoạn đường dốc hít vào được kiểm soát, như sau: 1. Kiểm soát tốc độ tăng của tín hiệu dốc để trong hô hấp khó nhọc, tăng đường dốc nhanh chóng và do đó lấp đầy phổi nhanh chóng. 2. Kiểm soát các điểm giới hạn mà tại đó đoạn đường dốc đột nhiên ngưng lại, đó là phương pháp thông thường để kiểm soát tần số hô hấp; đó là, đoạn đường dốc càng sớm, quá trình hít vào càng ngắn. Phương pháp này cũng giúp rút ngắn thời gian thở ra. Như vậy, tần số hô hấp tăng. Người dịch: Xin Cute

Digestion and Absorption in the Gastrointestinal Tract (P792)

Bằng chứng một số các đặc tính vật lý và hóa học của chất béo ; ngoài ra; nó có nguồn gốc từ chất béo và được chuyển hóa tương tự như chất béo. Do đó, cholesterol được xem xét, từ xem qua một điểm chế độ ăn uống, là một chất béo.Tiêu hóa của chất béo Xảy ra chủ yếu trong đường ruột nhỏ. Một lượng nhỏ triglycerides được tiêu hóa trong dạ dày bởi lipase được tiết ra bởi các tuyến dưới lưỡi trong miệng và nuốt với nước bọt. Lượng tiêu hóa này là ít hơn 10 phần trăm và nói chung là không quan trọng. Thay vào đó, về cơ bản tiêu hóa tất cả các chất béo xảy ra ở ruột non như sau.Bước đầu  trong  Tiêu hóa chất béo là nhũ tương hóa bằng mật axit và lecithin. Bước đầu tiên trong quá trình tiêu hóa chất béo là chất phá vỡ các giọt chất béo thành các kích cỡ nhỏ để các enzyme tiêu hóa hòa tan trong nước có thể hoạt động trên bề mặt giọt. Quá trình này được gọi là nhũ tương hóa chất béo, và nó bắt đầu bằng cách co bóp trong dạ dày để pha trộn các chất béo với các sản phẩm tiêu hóa dạ dày.  Hầu hết các nhũ tương hóa sau đó xảy ra ở tá tràng dưới ảnh hưởng của mật, sự bài tiết từ gan mà không chứa b ất kỳ các enzym tiêu hóa. Tuy nhiên, mật có chứa một số lượng lớn các muối mật, cũng như các lecithin. Tất cả của những chất này, nhưng đặc biệt là lecithin, là cực kỳ quan trọng đối với nhũ tương hóa của chất béo. Các bộ phận phân cực (tức là, các điểm nơi xảy ra sự ion hóa trong nước) của các muối mật và các phân tử lecithin là hòa tan cao trong nước, trong khi đó hầu hết các phần còn lại của các phân tử của chúng là hòa tan cao trong chất béo. Do đó, các phần tan trong chất béo của các tiết gan giải thể trong các lớp bề mặt của giọt chất béo, với phần cực chiếu. Những dự báo cực, lần lượt, có thể hòa tan trong chất lỏng chảy nước xung quanh, mà làm giảm sức căng bề của chất béo rất nhiều và làm cho nó hòa tan là tốt. Khi căng bề của một giọt chất lỏng không thể trộn là thấp, chất lỏng không thể trộn lẫn này, khi kích động, có thể được chia thành nhiều hạt nhỏ dễ dàng hơn nhiều so với nó có thể khi những căng bề mặt là rất tốt. Do đó, chức năng chính của các muối mật và lecithin (đặc biệt là các lecithin) trong mật là làm cho các giọt chất béo dễ dàng phân tách bởi kích động với các nước trong ruột non. Hành động này cũng giống như của nhiều chất tẩy rửa được sử dụng rộng rãi trong tẩy rửa gia dụng để loại bỏ dầu mỡ.  Mỗi lần đường kính của giọt chất béo được giảm đáng kể như là kết quả của kích động trong ruột non, tổng diện tích bề mặt của chất béo làm tăng gấp bội.  Bởi vì đường kính trung bình của các hạt chất béo trong ruột sau khi nhũ tương hóa đã xảy ra ít hơn 1 micromet, điều này thể hiện sự gia tăng của nhiều như 1000 lần trong tổng diện tích bề mặt của chất béo gây ra bởi quá trình nhũ tương hóa.The lipase là nước hợp chất hòa tan trong và có thể tấn công các giọt chất béo trên bề mặt đĩa.

DIGESTION OF FATS. Fats of the Diet. By far the most abundant fats of the diet are the neutral fats, also known as triglycerides, eachmolecule of which is composed of a glycerol nucleus and three fatty acid side chains, as shown in Figure 66-3.Neutral fat is a major constituent in food of animal origin but much less so in food of plant origin.Small quantities of phospholipids, cholesterol, and cholesterol esters are also present in the usual diet. The phospholipids and cholesterol esters contain fatty acid  and therefore can be considered fats. Cholesterol is a sterol compound that contains no fatty acid, but it does exhibit some of the physical and chemical characteristics of fats; in addition, it is derived from fats and is metabolized similarly to fats. Therefore, cholesterol is considered, from a dietary point of view, to be a fat.Digestion of Fats Occurs Mainly in the Small Intestine. A  small  amount  of  triglycerides  is  digested in  the stomachby lingual lipasesecreted by lingual glands in the mouth  and  swallowed  with  the  saliva.  This  amount  of digestion  is  less  than  10  percent  and  is  generally  unimportant. Instead, essentially all fat digestion occurs in the small intestine as follows.The  First  Step  in  Fat  Digestion  Is  Emulsification  by Bile Acids and Lecithin. The first step in fat digestion is to physically break the fat globules into small sizes so that the water-soluble digestive enzymes can act on the globule surfaces.  This  process  is  called emulsification  of  the  fat,and it begins by agitation in the stomach to mix the fat with the products of stomach digestion. Most of the emulsification then occurs in the duodenum  under  the  influence  of bile, the  secretion  from the  liver  that  does  not  contain  any  digestive  enzymes. How ever,  bile  does  contain  a  large  quantity  of bile salts,as well as the phospholipid lecithin.Both of these substances, but  especially  the  lecithin, are  extremely important  for  emulsification  of  the  fat.The  polar  parts (i.e.,  the  points  where  ionization  occurs  in  water)  of the  bile  salts  and  lecithin  molecules  are  highly  soluble in  water,  whereas  most  of  the  remaining  portions  of their  molecules  are  highly  soluble  in  fat.  Therefore,  the fat-soluble  portions  of  these  liver  secretions  dissolve in  the  surface  layer  of  the  fat  globules,  with  the  polar portions projecting.  The  polar  projections,  in  turn,  are soluble  in  the  surrounding  watery  fluids,  which  greatly decreases the interfacial tension of the fat and makes it soluble as well.When  the  interfacial  tension  of  a  globule  of  nonmiscible fluid is low, this non-miscible fluid, upon agitation, can be broken up into many tiny particles far more easily  than  it  can  when  the  interfacial  tension  is  great. Consequently, a major function of the bile salts and lecithin (especially the lecithin) in the bile is to make the fat globules readily fragmentable by agitation with the water in the small bowel. This action is the same as that of many detergents that are widely used in household cleaners for removing grease. Each time the diameters of the fat globules are significantly decreased as a result of agitation in the small intestine, the total surface area of the fat increases manyfold. Because  the  average  diameter  of  the  fat  particles  in  the intestine after emulsification has occurred is less than 1 micrometer,  this  represents  an  increase  of  as  much  as 1000-fold in total surface areas of the fats caused by the emulsification process. The  lipase  enzymes  are  water-soluble  compounds and  can  attack  the  fat  globules  only  on  their  surfaces Consequently,  this  detergent  function  of  bile  salts  and lecithin is very important for digestion of fats.Triglycerides  Are  Digested  by  Pancreatic  Lipase. By far the most important enzyme for digestion of the triglycerides is pancreatic lipase,present in enormous quantities in pancreatic juice, enough to digest within 1 minute all triglycerides that it can reach. The enterocytes of the small intestine contain additional lipase, known as enteric lipase,but it is usually not needed. End Products of Fat Digestion Are Free Fatty Acids.Most of the triglycerides of the diet are split by pancreatic lipase into free fatty acidsand 2-monoglycerides,as shown in Figure 66-4.Bile  Salts  Form  Micelles  That  Accelerate  Fat  Digestion. The hydrolysis of triglycerides is a highly reversible process; therefore, accumulation of monoglycerides and free  fatty  acids  in  the  vicinity  of  digesting  fats  quickly blocks further digestion. However, the bile salts play the additional important role of removing the monoglycerides and free fatty acids from the vicinity of the digesting fat globules almost as rapidly as these end products of digestion are formed. This process occurs in the following way. When bile salts are of a high enough concentration in water,  they  have  the  propensity  to  form micelles, which... Người dịch: Ngô Tuấn

Digestion and Absorption in the Gastrointestinal Tract (P791)

... but by the time it is mixed with the stomach contents and with secretions from the nonoxyntic glandular cells of the stomach, the pH then averages around 2.0 to 3.0, a highly favorable range of acidity for pepsin activity.One  of  the  important  features  of pepsin  digestion  is its  ability  to  digest  the  protein collagen, an  albuminoid type  of protein  that  is  affected  little  by  other  digestive enzymes. Collagen is a major constituent of the intercellular connective tissue of meats; therefore, for the digestive  enzymes  to  penetrate  meats  and  digest  the  other meat proteins, it is necessary that the collagen fibers be digested. Consequently, in persons who lack pepsin in the stomach  juices,  the  ingested  meats  are  less  well  penetrated by the other digestive enzymes and, therefore, may be poorly digested.As  shown  in Figure  66-2, pepsin  only  initiates  the process of protein digestion, usually providing only 10  to 20  percent  of  the  total  protein  digestion  to  convert the protein  to  proteoses,  peptones,  and  a  few  polypeptides.This splitting of proteins occurs as a result of hydrolysis at the peptide linkages between amino acids.	...mục tiêu theo thời gian nó được pha trộn với các dịch vị và với dịch tiết từ các tuyến không tiết acid của dạ dày, pH trung bình khoảng 2,0-3,0, một nồng độ acid thuận lợi đối với hoạt động pepsin.Một trong những tính năng quan trọng của  pepsin là có khả năng tiêu hóa các collagen protein, 1 protein ít bị ảnh hưởng bởi các enzym tiêu hóa . Collagen là một thành phần chủ yếu của các mô liên kết gian bào của thịt; Vì vậy, đối với các enzyme tiêu hóa để tiêu hóa thịt và các protein khác từ thịt,pepsin thật sự rất cần thiết để tiêu hóa các sợi collagen.Do đó, người thiếu pepsin thì tiêu hóa kém thịt. Như thể hiện trong hình 66-2, pepsin chỉ có vai trò trong quá trình tiêu hóa protein, thường nó chuyển đổi 10 đến 20 % tổng lượng protein được tiêu hóa thành proteoses,peptones và 1 vài polypeptids. Sự cắt các Protein xảy ra nhờ sự thủy phân các liên kết peptid giữa các acid amin.
Most  Protein  Digestion  Results  From  Actions  of Pancreatic  Proteolytic  Enzymes. Most  protein  digestion occurs in the upper small intestine, in the duodenum and jejunum, under the influence of proteolytic enzymes from  pancreatic  secretion.  Immediately  upon  entering the small intestine from the stomach, the partial breakdown products of the protein foods are attacked by the major  proteolytic  pancreatic  enzymes trypsin,  chymotrypsin, carboxypolypeptidase,and elastase,as shown in Figure 66-2.Both  trypsin  and  chymotrypsin  split  protein  molecules into small polypeptides; carboxypolypeptidase then cleaves individual amino acids from the carboxyl ends of the  polypeptides. Proelastase, in  turn,  is  converted  into elastase, which  then  digests  elastin  fibers  that  partially hold meats together.Only a small percentage of the proteins are digested all the way to their constituent amino acids by the pancreatic juices. Most remain as dipeptides and tripeptides.	Hầu hết protein được tiêu hóa nhờ men tụy. Hầu hết sự tiêu hóa protein xảy ra ở phần đầu ruột non,ở tá tràng và ở hỗng tràng, dưới tác dụng của các enzyme phân giải protein từ tiết tuyến tụy. Ngay khi thức ăn từ dạ dày đổ vào ruột non,các sản phẩm phân hủy một phần của các loại thực phẩm protein được tiêu hóa bởi enzyme protease chính của tụy như trypsin, chymotrypsin, carboxypolypeptidase, và elastase, như thể hiện trong Hình 66-2.Cả hai trypsin và chymotrypsin phân cắt các phân tử protein thành các polypeptide nhỏ; sau đó được carboxypolypeptidase tiếp tục cắt  ở carboxyl tận cùng của mỗi polypeptid thành các acid amin riêng rẽ. Proelastase, lần lượt, được chuyển đổi thành elastase, nó sẽ tiêu hóa các sợi elastin-Thành phần liên kết các thớ thịt Chỉ có một tỷ lệ nhỏ các protein được tiêu hóa thành acid amin bởi tuyến tụy. Hầu hết đều ở dạng dipeptides và tripeptit.Tiêu hóa của peptide bởi peptidase của tuyến ruột lót ở nhung mao ruột non. Bước cuối cùng trong tiêu hóa protein ở ruột non đạt được nhờ các tuyến ruột lót ở nhung mao của ruột non
Digestion of Peptides by Peptidases in the Enterocytes That Line the Small Intestinal Villi. The last digestive stage of the proteins in the intestinal lumen is achieved by the enterocytes that line the villi of the small intestine,mainly in the duodenum and jejunum. These cells have a brush border that consists of hundreds of micro villi projecting from the surface of each cell. In the membrane of each of these microvilli are multiple peptidasesthat protrude through the membranes to the exterior, where they come in contact with the intestinal fluids.Two types of peptidase enzymes are especially important, aminopolypeptidaseand several dipeptidases .They split  the  remaining  larger  polypeptides  into  tripeptides and  dipeptides  and  a  few  into  amino  acids.  The  amino acids, dipeptides,  and  tripeptides  are  easily  transported through the microvillar membrane to the interior of the enterocyte.Finally, inside the cytosol of the enterocyte are multiple other peptidases that are specific for the remaining types of linkages between amino acids. Within minutes, virtually all the last dipeptides and tripeptides are digested to the final stage to form single amino acids, which then pass on through to the other side of the enterocyte and thence into the blood. More  than  99  percent  of  the  final  protein  digestive products  that  are  absorbed  are  individual  amino  acids, with  only  rare  absorption  of  peptides  and  very  rare absorption  of  whole  protein  molecules.  Even  these  few absorbed  molecules  of  whole  protein  can  sometimes cause  serious  allergic  or  immunologic  disturbances,  as discussed in Chapter 35.	Tiêu hóa của peptide bởi peptidase của tuyến ruột lót ở nhung mao ruột non. Bước cuối cùng trong tiêu hóa protein ở ruột non đạt được nhờ các tuyến ruột lót ở nhung mao của ruột non,chủ yếu ở tá tràng và hỗng tràng.Những tế bào này có bờ bàn chải gồm hàng trăm vi nhung mao nhô lên trên bề mặt của mỗi tế bào.Trong màng tế bào của mỗi vi nhung mao là phức hợp nhiều enzym peptidase. Cuối cùng, bên trong bào tương của enterocyte nhiều Đó peptidase --Góc được cụ thể cho các loại còn lại amino axit Entre liên kết. Trong vòng vài phút, cuối cùng Hầu như tất cả dipeptides và tripeptit được tiêu hóa để giai đoạn cuối cùng hình thành các axit amin duy nhất, qui Sau đó vượt qua nó qua phía bên kia của ruột và từ đó vào máu. Hơn 99 phần trăm của các protein tiêu hóa thức Đó là sản phẩm được hấp thu axit amin là cá nhân,với chỉ hấp thụ khan hiếm peptide và rất hiếm hấp thụ các phân tử protein toàn. Ngay cả luận án FEW các phân tử hấp thụ của toàn bộ protein có thể Đôi khi gây rối loạn dị ứng hoặc miễn dịch nghiêm trọng, như thảo luận trong Chương 35. Người dịch: Ngô Tuấn

Digestion and Absorption in the Gastrointestinal Tract (P796)

Secretion of Bicarbonate and Absorption of Chloride Ions in the Ileum and Large Intestine. The epithelial cells on the surfaces of the villi in the ileum, as well as on all surfaces of the large intestine, have a special capability of secreting bicarbonate ions in exchange for absorption of chloride ions (see Figure 66-8). This capability is important because it provides alkaline bicarbonate ions that neutralize acid products formed by bacteria in the large intestine. Extreme Secretion of Chloride Ions, Sodium Ions, and Water from the Large Intestine Epithelium in Some Types of Diarrhea. Immature epithelial cells that continually divide to form new epithelial cells are found deep in the spaces between the intestinal epithelial folds. These new epithelial cells spread outward over the luminal surfaces of the intestines. While still in the deep folds, the epithelial cells secrete sodium chloride and water into the intestinal lumen. This secretion, in turn, is reabsorbed by the older epithelial cells outside the folds, thus providing flow of water for absorbing intestinal digestates.The toxins of cholera and of some other types of diarrheal bacteria can stimulate the epithelial fold secretion so greatly that this secretion often becomes much greater than can be reabsorbed, thus sometimes causing a loss of 5 to 10 liters of water and sodium chloride as diarrhea each day.Within 1 to 5 days, many severely affected patients die of this loss of fluid alone. Extreme diarrheal secretion is initiated by entry of a subunit of cholera toxin into the epithelial cells. This subunit stimulates formation of excess cyclic adenosine monophosphate, which opens tremendous numbers of chloride channels, allowing chloride ions to flow rapidly from inside the cell into the intestinal crypts. In turn, this action is believed to activate a sodium pump that pumps sodium ions into the crypts to go along with the chloride ions. Finally, all this extra sodium chloride causes extreme osmosis of water from the blood, thus providing rapid flow of fluid along with the salt. All this excess fluid washes away most of the bacteria and is of value in combating the disease, but too much of a good thing can be lethal because of serious dehydration of the whole body that might ensue. In most instances, the life of a person with cholera can be saved by the administration of tremendous amounts of sodium chloride solution to make up for the loss.	Sự bài tiết HCO3- và hấp thu ion Cl- ở hồi tràng và ruột già. Tế bào biểu mô trên bề mặt của nhung mao ở hồi tràng cũng như ở tất cả bề mặt của ruột già, có một khả năng đặc biệt, bài tiết ion HCO3- trong sự trao đổi với việc hấp thu ion Cl- (hình 66-8). Khả năng này rất quan trọng bởi vì nó cũng cấp ion HCO3- kiềm tính trung hòa sản phẩm acid được tạo thành bởi vi khuẩn ở ruột già. Sự tiết quá mức ion Cl, Na và nước từ biểu mô ruột già ở một số thể tiêu chảy. Những tế bào biểu mô chưa trưởng thành mà tiếp tục phân chia để tạo những tb biểu mô mới được tìm thấy sâu trong khoảng giữa những nếp biểu mô ruột. Những tb biểu mô mới trải khắp bề mặt trong lòng ruột.Trong khi vẫn còn ở những nếp gấp sâu, những tb biểu mô tiết NaCl và nước vào trong lòng ruột. Sự chế tiết này,lần lượt được tái hấp thu bởi những tb biểu mô trưởng thành bên ngoài những nếp gấp, vì vậy cung cấp nguồn nước cho việc hấp thu những chất còn tiêu hóa được của ruột. Độc tố của khuẩn tả và một số type khác của vi khuẩn gây tiêu chảy có thể kích thích rất mạnh sự chế tiết của nếp biểu mô mà nó thường trở nên lớn hơn nhiều so với khả năng tái hấp thu.Vì vậy thỉnh thoảng gây ra mất 5-10 (L) muối,nước mỗi ngày khi tiêu chảy. Trong vòng 1-5 ngày, nhiều bệnh nhân bị tiêu chảy trầm trọng tử vong chỉ vì sự mất dịch này.Sự chế tiết cực kì mạnh khi tiêu chảy được khởi đầu bằng sự đi vào của một tiểu đơn vị độc tố tả vào trong tế bào biểu mô. Tiểu đơn vị này kích thích sự tạo thành AMP vòng quá mức, gây mở số lượng khổng lồ kênh Cl, cho phép ion Cl chảy từ trong tb vào khe gian bào một cách nhanh chóng.Nói cách khác, hoạt động này được cho rằng đã hoạt hóa bơm Na, đưa ion Na vào trong khe gian bào để đi cùng với ion Cl. Cuối cùng, tất cả lượng NaCl bên ngoài này gây ra một sự thẩm thấu rất lớn của nước từ máu, vì vậy đưa đến một luồng dịch nhanh chóng đi theo NaCl. Tất cả lượng dịch quá mức này cuốn trôi hầu hết vi khuẩn và có giá trị trong việc chống lại bệnh, nhưng nó quá mức có thể gây chết người vì mất nước nghiêm trọng của toàn bộ cơ thể có thể diễn ra sau đó. Ở hầu hết trường hợp, tính mạng của một người mắc tả có thể được cứu bởi sự kiểm soát lượng dịch NaCl khổng lồ để bù lại cho sự mất nước.
Active Absorption of Calcium, Iron, Potassium, Magnesium, and Phosphate. Calcium ions are actively absorbed into the blood, especially from the duodenum, and the amount of calcium ion absorption is exactly controlled to Supply the daily need of the body for calcium. One important factor controlling calcium absorption is parathyroid hormone secreted by the parathyroid glands, and another is vitamin D. Parathyroid hormone activates vitamin D, and the activated vitamin D in turn greatly enhances calcium absorption. These effects are discussed in Chapter 80.Iron ions are also actively absorbed from the small intestine. The principles of iron absorption and regulation of its absorption in proportion to the body’s need for iron, especially for the formation of hemoglobin, are discussed in Chapter 33. Potassium, magnesium, phosphate, and probably still other ions can also be actively absorbed through the intestinal mucosa. In general,the monovalent ions are absorbed with ease and in great quantities. Bivalent ions are normally absorbed in only small amounts; for example,maximum absorption of calcium ions is only 1/50 as great as the normal absorption of sodium ions. Fortunately,only small quantities of the bivalent ions are normally required daily by the body.	Hấp thu chủ động Ca, Fe, K, Mg và P. Ion Ca được hấp thu chủ động vào máu, đặc biệt là từ tá tràng, và lượng ion Ca hấp thu được điều hòa chính xác  để đáp ứng nhu cầu hằng ngày của cơ thể đối với Ca. Một yếu tố quan trọng kiểm soát sự hấp thu Ca là hormon cận giáp được tiết bởi tuyến cận giáp và một yếu tố nữa là VitaminD Hormon cận giáp hoạt hóa vitamin D và Vitamin D được hóa lần lượt làm tăng sự hấp thu Ca rất lớn. Hiệu ứng này được thảo luận trong chương 80. Ion Fe cũng được hấp thu chủ động từ đoạn ruột non. Nguyên lý hấp thu Fe và điều hòa sự hấp thu Fe cân xứng với nhu cầu của cơ thể đối với Fe, đặc biệt cho sự tạo Hb, được thảo luận ở chương 33. K, Mg, P và có lẽ vẫn còn những ion khác cũng có thể được hấp thu chủ động qua niêm mạc ruột. Nói chung, những ion hóa trị I được hấp thu dễ dàng với lượng lớn.Những ion hóa trị II thông thường được hấp thu chỉ với một lượng nhỏ, Ví dụ, sự hấp thu tối đa Ca chỉ bằng 1/50 lượng hấp thu bình thường của Na. May mắn là thông thường chỉ một lượng nhỏ ion hóa trị II là nhu cầu hằng ngày cho cơ thể.
ABSORPTION OF NUTRIENTS Carbohydrates Are Mainly Absorbed  as Monosaccharides. Essentially all the carbohydrates in food are absorbed in the form of monosaccharides; only a small fraction is absorbed as disaccharides and almost none is absorbed as larger carbohydrate compounds. By far the most abundant of the absorbed monosaccharides is glucose, which usually accounts for more than 80 percent of the carbohydrate calories absorbed. The reason for this high percentage is that glucose is the final digestion product of  our most abundant carbohydrate food, the starches. The remaining 20 percent of absorbed monosaccharides is composed almost entirely of galactose and fructose—the galactose derived from milk and the fructose as one of the monosaccharides digested from cane sugar.Virtually all the monosaccharides are absorbed by a secondary active transport process. We will first discuss the absorption of glucose. Glucose Is Transported by a Sodium CoTransport Mechanism. In the absence of sodium transport through the intestinal membrane, virtually no glucose  can be absorbed because glucose absorption occurs in a cotransport mode with active transport of sodium (seeFigure 66-8).The transport of sodium through the intestinal membrane occurs in two stages. First is active transport of sodium ions through the basolateral membranes of the intestinal epithelial cells into the interstitial fluid, thereby depleting sodium inside the epithelial cells. Second, a decrease of sodium inside the cells causes sodium from the intestinal lumen to move through the brush border of the epithelial cells to the cell interiors by a process of secondary active transport. That is, a sodium ion combines with a transport protein, but the transport protein will not transport the sodium to the interior of the cell until the protein also combines with some other appropriate substance such as glucose.	HẤP THU DINH DƯỠNG Carbohydrat được hấp thu chủ yếu dưới dạng Monosaccharide. Về cơ bản, tất cả carbohydrat trong thức ăn được hấp thu ở dạng monosaccharide, chỉ một phần nhỏ được hấp thu dưới dạng disaccharide và hầu như không được hấp thu dưới dạng những hợp chất lớn carbohydrat. Monosacharid được hấp thu nhiều nhất là glucose mà thường chiếm hơn 80% năng lượng từ carbohydrat được hấp thu. Lý do cho tỷ lệ phần trăm cao này là glucose là sản phẩm tiêu hóa cuối cùng của hầu hết thức ăn chứa nhiều carbohydrate và của tinh bột. 20% còn lại của lượng monosacharide được hấp thu bao gồm hầu như toàn bộ là galactose và fructose. Galactose bắt nguồn từ sữa và fructose như một trong những monosacharide được tiêu hóa từ đường mía. Thực tế, tất cả monosacharide được hấp thu bởi quá trình vận chuyển chủ động thứ phát. Đầu tiên chúng ta sẽ thảo luận về sự hấp thu glucose. Glucose được vận chuyển bởi một cơ chế đồng vận chuyển Na.Thiếu sự vận chuyển Na qua màng ruột thì hầu như glucose không hấp thu bởi vì sự hấp thu glucose diễn ra dưới hình thức đồng vận chuyển với vận chuyển chủ động Na (xem hình 66.8). Sự vận chuyển Na qua màng ruột diễn ra trong 2 giai đoạn.Đầu tiên là vận chuyển chủ động Na qua màng đáy bên của những tb biểu mô ruột vào trong dịch kẽ, bằng cách đó xả hết Na ra khỏi tb biểu mô.Thứ 2,Na bên trong tb giảm gây ra Na từ lòng ruột đi qua bờ bàn chải của những tb biểu mô vào bên trong tb bwori một quá trình vận chuyển chủ động thứ phát. Điều đó có nghĩa là, một ion Na kết hợp với một protein vận chuyển, những protein vận chuyển sẽ không vận chuyển Na vào trong tb cho đến khi protein cũng kết hợp với một số chất thích hợp khác như glucose.    Người dịch: SP

Digestion and Absorption in the Gastrointestinal Tract (P795)

Sodium absorption is powered by active transport of sodium from inside the epithelial cells through the basal and lateral walls of these cells into paracellular spaces.This active transport obeys the usual laws of active transport: It requires energy, and the energy process is catalyzed by appropriate adenosine triphosphatase (ATPase) enzymes in the cell membrane (see Chapter 4). Part of the sodium is absorbed along with chloride ions; in fact, the negatively charged chloride ions are mainly passively “dragged” by the positive electrical charges of the sodium ions. Active transport of sodium through the basolateral membranes of the cell reduces the sodium concentration inside the cell to a low value (˜50 mEq/L). Because the sodium concentration in the chyme is normally about 142 mEq/L (i.e., about equal to that in plasma), sodium moves down this steep electrochemical gradient from the chyme through the brush border of the epithelial cell into the epithelial cell cytoplasm. Sodium is also co-transported through the brush border membrane by several specific carrier proteins, including (1) the sodium-glucose co-transporter, (2) sodium-amino acid co-transporters,and (3) the sodium-hydrogen exchanger. These transporters function similarly as in the renal tubules, described in Chapter 28, and provide still more sodium ions to be transported by the epithelial cells into the interstitial fluid and paracellular spaces. At the same time, they also provide secondary active absorption of glucose and amino acids, powered by the active sodium-potassium (Na ) ATPase pump on the basolateral membrane. Osmosis of the Water. The next step in the transport process is osmosis of water by transcellular and paracellular pathways. This osmosis  occurs because  a large osmotic gradient has been created by the elevated concentration of ions in the paracellular  space. Much of this osmosis occurs through the tight junctions between the apical borders of the epithelial cells (the paracellular pathway), but much also occurs through the cells themselves  (the transcellular  pathway). Osmotic movement of water creates flow of fluid into and through the paracellular  spaces and, finally, into the circulating blood of the villus.	Sự hấp thu Na được thực hiện bởi vận chuyển chủ động Na từ trong tế bào nội mô qua màng đáy và màng bên của những tb này vào khoảng cạnh bào. Vận chuyển này tuân theo những quy luật thông thường của vận chuyển chủ động: nó yêu cầu năng lượng, và quá trình sinh năng lượng được xúc tác bởi enzym ATPase thích hợp trong màng tb( xem chương 4). Một phần Na được hấp thu song song cùng với ion Cl, thực tế, ion Cl tích điện (-) chủ yếu được “kéo theo” thụ động bởi điện tích (+) của Na. Vận chuyển chủ động của Na qua màng đáy bên của tb làm giảm nồng độ Na bên trong tb đến một giá trị thấp (~ 50mEq/L). Bởi vì nồng độ Na trong nhũ trấp bình thường khoẳng 142mEq/L ( gần bằng nồng độ Na trong huyết tương), Na di chuyển theo chiều gradien điện hóa từ nhũ trấp qua bờ bàn chải của tb nội mô vào tb chất của nội mô. Na cũng được đồng vận chuyển qua bờ bàn chải  bởi nhiều protein vận chuyển(chất mang) đặc hiệu bao gồm: (1) đồng vận chuyển Na-glucose, (2) đồng cận chuyển Na-a.amin, (3) trao đổi Na-H. Những chức năng vận chuyển này tương tự như ở ống thận, được mô tả ở chương 28, và vẫn thường cung cấp nhiều ion Na hơn so với được vận chuyển bởi tb nội mô vào dịch kẽ và khoảng cạnh bào. Ở cùng thời điểm, chúng cũng cung cấp sự hấp thu thứ phát Glucose, a.amin, được thực hiện bởi bơm Na-K ATPase trên màng đáy bên. Thẩm thấu nước Bước tiếp theo trong quá trình vận chuyển là thẩm thấu nước bởi con đường qua tb và qua khe tb(giữa 2 tb cạnh nhau). Sự thẩm thấu này diễn ra bởi một gradien thẩm thấu lướn được tạo bởi nồng độ gia tăng của các ion trong khoảng khe tb. Phần lớn sự thẩm thấu này diễn ra thông qua liên kết chặt giữa bờ đỉnh của tb nội mô(con đường qua khe tb), nhưng cũng có thể diễn ra qua những tb (con đường qua tb). Hoạt động thẩm thấu của nước tạo một dòng chảy của dịch vào rồi qua khe tb và cuối cùng vào máu tuần hoàn của những nhung mao.
Aldosterone Greatly Enhances Sodium Absorption. When a person becomes dehydrated, large amounts of aldosterone are secreted by the cortices of the adrenal glands. Within 1 to 3 hours this aldosterone causes increased activation of the enzyme and transport mechanisms for all aspects of sodium absorption by the intestinal epithelium. The increased sodium absorption in turn causes secondary increases in absorption of chloride ions,water, and some other substances. This effect of aldosterone is especially important in the colon because it allows virtually no loss of sodium chloride in the feces and also little water loss.Thus, the function of aldosterone in the intestinal tract is the same as that achieved by aldosterone in the renal tubules, which also serves to conserve sodium chloride and water in the body when a person becomes depleted of sodium chloride and dehydrated.	Aldosterone làm tăng hấp thu Na rất nhiều. Khi một người trở nên mất nước, lượng lớn Aldosteron được tiết ra bởi vỏ tuyến thượng thận. Trong vòng 1-3h, lượng Aldosteron này gây tăng hoạt enzym và các cơ cấu vận chuyển của tất cả hình thức hấp thụ Na bởi nội mô ruột. Sự tăng hấp thu Na lần lượt gây ra tăng thứ phát trong hấp thu Cl,nước và một vài chất khác. Ảnh hưởng này của Aldosterol đặc biệt quan trọng ở đại tràng bởi vì nó gần như không cho mất NaCl trong phân và cũng mất ít nước. Vì vậy chức năng của Aldosteron ở đường ruột giống như ở ống thận, cũng đáp ứng giữ muối,nước trong cơ thể khi một người bị mất mất muối nước.
Absorption of Chloride Ions in the Small Intestine. In the upper part of the small intestine, chloride ion absorption is rapid and occurs mainly by diffusion (i.e., absorption of sodium ions through the epithelium creates electronegativity in the chyme and electropositivity in the paracellular spaces between the epithelial cells). Chloride ions then move along this electrical gradient to “follow” the sodium ions. Chloride is also absorbed across the brush border membrane of parts of the ileum and large intestine by a brush border membrane chloride-bicarbonate exchanger. Chloride exits the cell on the basolateral membrane through chloride channels.	Hấp thu ion Cl ở ruột non. Ở phần trên của ruột non, sự hấp thu ion Cl nhanh chóng và diễn ra chủ yếu bởi sự khuyết tan( Sự hấp thu ion Na qua nội mô tạo ái lực điện tích âm trong nhũ trấp và ái lực điện tích dương trong khe giữa các tb biểu mô). Ion Cl sau đó di chuyển theo gradient điện thế để “đi theo” ion Na. Cl cũng được hấp thu qua bờ bàng chải ở một phần hồi tràng và ruột già bởi trao đổi Cl-HCO3 ở màng bờ bàn chải.Cl ra khỏi tb tại màng đáy bên qua kênh Cl.
Absorption of Bicarbonate Ions in the Duodenum and Jejunum. Often large quantities of bicarbonate ions must be reabsorbed from the upper small intestine because large amounts of bicarbonate ions have been secreted into the duodenum in both pancreatic secretion and bile. The bicarbonate ion is absorbed in an indirect way as follows: When sodium ions are absorbed, moderate amounts of hydrogen ions are secreted into the lumen of the gut in exchange for some of the sodium. These hydrogen ions, in turn, combine with the bicarbonate ions to form carbonic acid (H2CO3), which then dissociates to form water and carbon dioxide. The water remains as part of the chyme in the intestines, but the carbon dioxide is readily absorbed into the blood and subsequently expired through the lungs. This process is the so-called “active absorption of bicarbonate ions.” It is the same mechanism that occurs in the tubules of the kidneys.	Sự hấp thu HCO3 ở hỗng tràng và hồi tràng. Thông thường một lượng lớn ion HCO3 phải được tái hấp thu từ đoạn trên ruột non bởi vì lượng lớn HCO3 được tiết vào hỗng tràng bởi cả dịch tiết tụy và mật.Ion HCO3 được hấp thu bằng một con đường gián tiếp như sau: Khi Na được hấp thu, lượng vừa phải H+ được bài tiết vào lòng ruột trong sự trao đổi với ion Na. Những ion H+ này lần lượt kết hợp với ion HCO3- để tạo thành H2CO3, mà sau đó phân ly tạo thanahf nước và CO2. Nước còn lại như một phần của nhũ trấp trong ruột nhưng CO2 được hấp thu dễ dàng vào máu rồi sau đó được thwor ra qua phổi.Quá trình này là cái được gọi là “Sự hấp thu chủ động của ion HCO3” Nó giống cơ chế mà diễn ra trong ống thận.     Người dịch: SP