Regulation of Respiration (515)

signals is increased or decreased to match the ventilatory needs of the body. For example, during heavy exercise, the rates of oxygen (O2) and carbon dioxide (CO2) formation are often increased to as much as 20 times normal, requir­ing commensurate  increases  in  pulmonary  ventilation. The major purpose of the remainder of this chapter is to discuss this control of ventilation in accord with the respi­ratory needs of the body. CHEMICAL CONTROL OF RESPIRATION The  ultimate  goal  of  respiration  is  to  maintain  proper concentrations  of  O2,  CO2,  and  hydrogen  ions  in  the tissues.  It  is  fortunate,  therefore,  that  respiratory  activ­ity  is  highly  responsive  to  changes  in  each  of  these substances.Excess  CO2 or  excess  hydrogen  ions  in  the  blood mainly  act  directly  on  the  respiratory  center,  causing greatly increased strength of both the inspiratory and the expiratory motor signals to the respiratory muscles. Oxygen, in contrast, does not have a significant direct effect on the respiratory center of the brain in controlling respiration. Instead, it acts almost entirely on peripheral chemoreceptors located in the carotidand aortic bodies, and  these  chemoreceptors in  turn  transmit  appropriate nervous  signals  to  the  respiratory  center  for  control of respiration. DIRECT CHEMICAL CONTROL OF RESPIRATORY CENTER ACTIVITY BY CO2AND HYDROGEN IONS Chemosensitive  Area  of  the  Respiratory  Center Be neath the  Ventral  Surface  of  the  Medulla. We have  mainly  discussed  three  areas  of  the  respiratory center: the  dorsal  respiratory  group  of  neurons,  the ventral  respiratory  group,  and  the pneumotaxic  center. It  is  believed  that  none  of  these  is  affected  directly  by changes  in  blood  CO2 concentration  or  hydrogen  ion concentration.  Instead,  an additional  neuronal  area,  a chemosensitive  area,  shown  in Figure  42-2,  is  located bilaterally,  lying  only  0.2  millimeter  beneath  the  ventral surface  of  the medulla.  This  area  is  highly  sensitive  to changes in either blood PCO2orhydrogen ion concentra­tion, and it in turn excites the other portions of the respi­ratory center. Excitation of the Chemosensitive Neurons by Hydrogen Ions Is Likely the Primary Stimulus The sensor neurons in the chemosensitive area are espe­cially excited by hydrogen ions; in fact, it is believed that hydrogen ions may be the only important direct stimulus for these neurons. However, hydrogen ions do not easily cross the blood brain barrier. For this reason, changes in hydrogen ion concentration in the blood have considerably less effect in stimulating the chemosensitive neurons than  do  changes  in  blood  CO2,  even  though  CO2 is believed to stimulate these neurons secondarily by chang­ing the hydrogen ion concentration, as explained in the following section. CO2 Stimulates the Chemosensitive Area Although  CO2 has  little  direct  effect  in  stimulating  the neurons in the chemosensitive area, it does have a potent indirect effect. It has this effect by reacting with the water of the tissues to form carbonic acid, which dissociates into hydrogen and bicarbonate ions; the hydrogen ions then have  a  potent  direct stimulatory  effect  on  respiration. These reactions are shown in Figure 42-2. Why  does  blood  CO2 have  a  more  potent  effect  in stimulating  the  chemosensitive  neurons  than  do  blood hydrogen ions? The answer is that the blood­brain barrier is not very permeable to hydrogen ions, but CO2 passes through this barrier almost as if the barrier did not exist. Consequently,  whenever  the  blood  PCO2 increases,  so does the PCO2 of both the interstitial fluid of the medulla and  the  cerebrospinal  fluid.  In  both  these  fluids,  the CO2 immediately  reacts  with the  water  to  form  new hydrogen  ions.  Thus,  paradoxically,  more  hydrogen ions   are released  into  the  respiratory  chemosensitive sensory  area  of  the  medulla  when the  blood  CO2 con­centration increases than when the blood hydrogen ion concentration  increases.  For  this  reason,  respiratory center  activity  is  increased very  strongly  by  changes in  blood  CO2,  a  fact  that  we  subsequently  discuss Quantitatively .Decreased Stimulatory Effect of CO2After the First 1 to 2 Days . Excitation of the respiratory center by CO2 is great the first few hours after the blood CO2 first increases,  but then it gradually declines over the next 1 to 2 days,

tín hiệu tăng hoặc giảm để phù hợp với nhu cầu thông khí của cơ thể. Ví dụ, khi tập thể dục nặng, tỷ lệ oxy (O2) và carbon dioxide (CO2) thành thường được tăng lên đến gấp 20 lần bình thường, đòi hỏi phải tăng tương xứng trong thông khí phổi. Mục đích chính của phần còn lại của chương này là để thảo luận về kiểm soát này thông gió phù hợp với nhu cầu hô hấp của cơ thể. KIỂM SOÁT HÓA HỌC CỦA HÔ HẤP. Mục tiêu cuối cùng của hô hấp là để duy trì nồng độ thích hợp của O2, CO2, và các ion hydro trong các mô. Đó là may mắn, vì vậy, hoạt động hô hấp là cao đáp ứng với những thay đổi trong mỗi vật chất. CO2 thừa hoặc các ion hydro dư thừa trong máu tác động trực tiếp vào các trung tâm hô hấp, gây gia tăng đáng kể tín hiểu vận động  đến cả hai thì hít vào và thở ra  cho cơ hô hấp. Oxygen, ngược lại, không có ảnh hưởng trực tiếp đáng kể trên các trung tâm hô hấp của não bộ trong việc kiểm soát hô hấp. Thay vào đó, nó hoạt động gần như hoàn toàn vào ngoại vi qua receptor hóa học trong quai động mạch chủ carotidand, và các receptor hóa học lần lượt truyền tín hiệu thần kinh thích hợp với trung tâm hô hấp để kiểm soát hô hấp. SỰ KIỂM SOÁT TRỰC TIẾP CỦA HÓA HỌC VÀO TRUNG TÂM HÔ HẤP THÔNG QUA CO2 VÀ H+ Thụ thể hóa học của trung tâm hô hấp nằm dưới mặt bụng của tủy sống.Chúng ta có thể thảo luận 3 vùng của trung tâm hô hấp : các nhóm lưng hô hấp của tế bào thần kinh, nhóm hô hấp bụng, và các trung tâm pneumotaxic. Người ta tin rằng không cái nào trong số đó những bị ảnh hưởng trực tiếp bởithay đổi nồng độ CO2 trong máu hoặc nồng độ ion hydro. Thay vào đó, một khu vực thêm tế bào thần kinh, một khu vực thụ thể hóa học, thể hiện trong hình 42-2, nằm song phương, nằm cách 0,2 mm dưới bề mặt bụng của tủy. Khu vực này là rất nhạy cảm với những thay đổi trong cả hai nồng độ ion PCO2 hoặc H+ máu, và nó lần lượt kích thích các phần khác của trung tâm hô hấp. Kích thích của các tế bào thần kinh ở thụ thể hóa học bởi ion H+ là những kích thích yếu Các tế bào thần kinh cảm biến trong khu vực thụ thế hóa học được đặc biệt kích thích bởi các ion hydro; trên thực tế, người ta tin rằng các ion hydro có thể là chỉ kích thích trực tiếp quan trọng cho các tế bào thần kinh. Tuy nhiên, các ion hydro không dễ dàng vượt qua hàng rào máu não. Vì lý do này, những thay đổi về nồng độ ion hydro trong máu có ít hiệu quả trong việc kích thích các tế bào thần kinh  ở thụ thể hóa học hơn thay đổi CO2, mặc dù CO2 được cho là kích thích các tế bào thần kinh secondarily bằng cách thay đổi nồng độ ion hydro, như được giải thích trong ở phần sau. CO2 kích thích  Khu vực thụ thể hóa học Mặc dù CO2 ít có tác dụng trực tiếp trong việc kích thích các tế bào thần kinh trong vùng thụ thể hóa học,nhưng  nó có một tác động gián tiếp mạnh. Nó có tác dụng điều này bằng cách phản ứng với nước của các mô để tạo thành axit cacbonic, mà phân ly thành ion hydro và bicarbonate; các ion hydro sau đó có một tác dụng kích thích trực tiếp mạnh về hô hấp. Những phản ứng này được thể hiện trong hình 42-2. Tại sao CO2 trong máu có ảnh hưởng mạnh hơn trong việc kích thích các tế bào thần kinh ở thụ thể hóa học hơn làm ion hydro trong máu? Câu trả lời là hàng rào máu não không cho H+ đi qua nhưng ngược lại với CO2. Do đó, bất cứ khi nào pCO2 máu tăng lên, sẽ làm tăng  pCO2 cả các dịch kẽ của tủy và dịch não tủy. Trong những chất lỏng này,  CO2 ngay lập tức phản ứng với nước để tạo thành các ion hydro mới. Vì vậy, nghịch lý, các ion hydro được giải phóng vào vùng cảm giác thụ thể hóa học của tủy khi CO2 máu tập trung tăng hơn khi hydro máu nồng độ ion tăng. Vì lý do này, hoạt động trung tâm hô hấp đang tăng rất mạnh bởi những thay đổi trong CO2 máu, một thực tế mà chúng tôi sau đó thảo luận . Giảm ảnh hưởng do kích thích của CO2 sau 1 -2 ngày. Kích thích của các trung tâm hô hấp của CO2 là rất tốt trong vài giờ đầu tiên sau khi CO2 trong máu tăng đầu tiên, nhưng sau đó nó giảm dần trong 1-2 ngày tới... Người dịch: Ngô Tuấn